Estructura y funciones del sistema sensorial. Procesamiento, interacción y significado de la información sensorial. Mecanismo fisiológico de la percepción del sonido.

Como parte del sistema sensorial, se distinguen 3 departamentos. 1) periférico, que consiste en receptores que perciben ciertas señales y formaciones especiales que contribuyen al trabajo de los receptores (esta parte son los órganos de los sentidos ojos, oídos, etc.); 2) conductor, incluidas las vías y los centros nerviosos subcorticales; 3) áreas corticales de la corteza cerebral a las que se dirige esta información.

La vía neural que conecta el receptor con las células corticales suele estar formada por cuatro neuronas: la primera, la neurona sensorial, se encuentra fuera del SNC en los nódulos espinales o nódulos de los nervios craneales (nódulo coclear, nódulo vestibular, etc.); la segunda neurona está ubicada en la médula espinal, el bulbo raquídeo o el mesencéfalo; la tercera neurona en los núcleos de relevo (conmutación) del tálamo (intercerebro); la cuarta neurona es una célula cortical de la zona de proyección de la corteza cerebral.

Las principales funciones de los sistemas de sensores:

• recopilación y procesamiento de información sobre el entorno externo e interno del cuerpo;
• la implementación de retroalimentación que informa a los centros neurálgicos sobre los resultados de las actividades;
• mantener un nivel normal (tono) del estado funcional del cerebro.

I. P. Pavlov consideró la descomposición de las complejidades del mundo externo e interno en elementos separados y su análisis como la función principal de los sistemas sensoriales (analizadores). Además de la recopilación primaria de información, una función importante de los sistemas sensoriales es también la implementación de retroalimentación sobre los resultados de las actividades del cuerpo. Para aclarar y mejorar varias acciones humanas, principalmente las motrices, el sistema nervioso central debe recibir información sobre la fuerza y ​​la duración de las contracciones musculares realizadas, sobre la velocidad y precisión de los movimientos corporales o del equipo de trabajo, sobre los cambios en la velocidad de los movimientos, sobre el grado de consecución del objetivo, etc. Sin esta información es imposible formar y mejorar la motricidad, incluidas las deportivas, y es difícil mejorar la técnica de los ejercicios realizados.

Finalmente, los sistemas sensoriales contribuyen a la regulación del estado funcional del organismo. El impulso procedente de diversos receptores hacia la corteza cerebral, tanto por vías específicas como inespecíficas, es una condición esencial para mantener un nivel normal de su estado funcional. El apagado artificial de los órganos de los sentidos en experimentos especiales en animales condujo a una fuerte disminución en el tono de la corteza y al sueño. Tal animal se despertó solo durante la alimentación y con ganas de orinar o vaciar los intestinos.

Clasificación y mecanismos de excitación de los receptores.

Los receptores se denominan formaciones especiales que transforman (convierten) la energía de la irritación externa en la energía específica de un impulso nervioso.

Todos los receptores, de acuerdo con la naturaleza del ambiente percibido, se dividen en exorreceptores que reciben estímulos del ambiente externo (receptores de los órganos de la audición, la vista, el olfato, el gusto, el tacto), interoreceptores que responden a los estímulos de los órganos internos y propioceptores que perciben estímulos del aparato motor (músculos, tendones, cápsulas articulares).

Según el tipo de irritación percibida, se distinguen los quimiorreceptores (receptores de los sistemas sensoriales del gusto y el olfato, quimiorreceptores de los vasos sanguíneos y órganos internos); mecanorreceptores (proprioreceptores del sistema sensorial motor, barorreceptores de los vasos sanguíneos, receptores de los sistemas sensoriales auditivo, vestibular, táctil y del dolor); fotorreceptores (receptores del sistema sensorial visual) y termorreceptores (receptores del sistema sensorial de temperatura de la piel y los órganos internos).

Por la naturaleza de la conexión con el estímulo, se distinguen los receptores distantes, que reaccionan a señales de fuentes distantes y provocan reacciones de advertencia del cuerpo (visual y auditivo) y contacto, recibiendo influencias directas (táctiles, etc.).

Según las características estructurales, se distinguen los receptores primarios y secundarios. Los receptores primarios son las terminaciones de las células bipolares sensibles cuyo cuerpo está fuera del sistema nervioso central, un proceso se acerca a la superficie que percibe la irritación y el otro va al sistema nervioso central (por ejemplo, propiorreceptores, termorreceptores, células olfativas), Receptores secundarios están representados por células receptoras especializadas que se ubican entre la neurona sensible y el punto de aplicación del estímulo (por ejemplo, los fotorreceptores del ojo). En los receptores primarios, la energía del estímulo externo se convierte directamente en un impulso nervioso en la misma célula. En el extremo periférico de las células sensibles, bajo la acción de un estímulo, se produce un aumento de la permeabilidad de la membrana y su despolarización, se produce una excitación local: un potencial receptor que, al alcanzar un valor umbral, provoca la aparición de un potencial de acción que se propaga a lo largo. la fibra nerviosa a los centros nerviosos.

En los receptores secundarios, el estímulo provoca la aparición de un potencial receptor en la célula receptora. Su excitación conduce a la liberación del mediador en la parte presináptica del contacto de la célula receptora con la fibra de la neurona sensible. La excitación local de esta fibra se refleja en la aparición de un potencial postsináptico excitador o el llamado potencial generador. Cuando se alcanza el umbral de excitabilidad en la fibra de la neurona sensitiva, surge un potencial de acción que lleva información al SNC. Así, en los receptores secundarios, una célula convierte la energía de un estímulo externo en un potencial receptor y la otra en un potencial generador y un potencial de acción.

Propiedades del receptor

La principal propiedad de los receptores es su sensibilidad selectiva a los estímulos adecuados. La mayoría de los receptores están sintonizados para percibir un tipo (modalidad) de estímulo: luz, sonido, etc. La sensibilidad de los receptores a tales estímulos específicos para ellos es extremadamente alta. La excitabilidad del receptor se mide por el valor mínimo de la energía de un estímulo adecuado, que es necesario para que se produzca la excitación, es decir umbral de excitación.

Otra propiedad de los receptores es el valor muy bajo de los umbrales para estímulos adecuados. Por ejemplo, en el sistema sensorial visual, la excitación de los fotorreceptores puede ocurrir bajo la acción de la energía luminosa, que es necesaria para calentar 1 ml de agua por 1 gramo. C durante 60.000 años. La excitación de los receptores también puede ocurrir bajo la acción de estímulos inadecuados (por ejemplo, la sensación de luz en el sistema visual durante la estimulación mecánica y eléctrica). Sin embargo, en este caso, los umbrales de excitación son mucho más altos.

Hay umbrales absolutos y de diferencia (diferenciales).

Los umbrales absolutos se miden por la magnitud mínima percibida del estímulo. Los umbrales diferenciales representan la diferencia mínima entre dos intensidades de estímulo que todavía percibe el cuerpo (diferencias en los tonos de color, brillo de la luz, grado de tensión muscular, ángulos articulares, etc.).

La propiedad fundamental de todos los seres vivos es la adaptación, es decir, la adaptabilidad a las condiciones ambientales. Los procesos de adaptación abarcan no solo los receptores, sino también todas las partes de los sistemas sensoriales. La adaptación de los elementos periféricos se manifiesta en el hecho de que los umbrales de excitación de los receptores no son un valor constante. Al elevar los umbrales de excitación, es decir, al reducir la sensibilidad de los receptores, se produce la adaptación a estímulos monótonos prolongados. Por ejemplo, una persona no siente una presión constante sobre la piel de su ropa, no nota el tictac continuo del reloj.

Pero la velocidad de adaptación a estímulos prolongados Los receptores se dividen en de adaptación rápida (fásicos) y de adaptación lenta (tónicos). Los receptores de fase reaccionan solo al principio o al final de la acción del estímulo con uno o dos impulsos (por ejemplo, receptores de la piel Los cuerpos de presión de Pacini), los atónicos continúan enviando información incesante al SNC durante mucho tiempo del estímulo (por ejemplo, las llamadas terminaciones secundarias en los husos musculares, que informan al SNC sobre tensiones estáticas).

La adaptación puede ir acompañada tanto de una disminución como de un aumento de la excitabilidad de los receptores. Entonces, al pasar de una habitación luminosa a una oscura, hay un aumento gradual en la excitabilidad de los fotorreceptores del ojo, y una persona comienza a distinguir objetos con poca luz; esta es la llamada adaptación oscura. Sin embargo, una excitabilidad tan alta de los receptores resulta excesiva al pasar a una habitación muy iluminada ("la luz hace daño a los ojos"). En estas condiciones, la excitabilidad de los fotorreceptores disminuye rápidamente: se produce una adaptación a la luz.

El sistema nervioso regula finamente la sensibilidad de los receptores en función de las necesidades del momento a través de la regulación eferente de los receptores. En particular, durante la transición del estado de reposo al trabajo muscular, la sensibilidad de los receptores del aparato motor aumenta notablemente, lo que facilita la percepción de información sobre el estado del sistema musculoesquelético (regulación gamma). Los mecanismos de adaptación a diferentes intensidades de estímulo pueden afectar no solo a los receptores mismos, sino también a otras formaciones en los órganos de los sentidos. Por ejemplo, al adaptarse a diferentes intensidades de sonido, se produce un cambio en la movilidad de los huesecillos auditivos (martillo, yunque y estribo) en el oído medio humano.

Codificación de la información

La amplitud y duración de los impulsos nerviosos individuales (potenciales de acción) que llegan de los receptores a los centros permanecen constantes bajo diferentes estímulos. Sin embargo, los receptores transmiten información adecuada a los centros nerviosos no solo sobre la naturaleza, sino también sobre la fuerza del estímulo que actúa. La información sobre los cambios en la intensidad del estímulo se codifica (se transforma en un código de impulso nervioso) de dos formas:

1) un cambio en la frecuencia de los impulsos que van a lo largo de cada una de las fibras nerviosas desde los receptores hasta los centros nerviosos, y 2) un cambio en el número y distribución de los impulsos: su número en un paquete, intervalos entre paquetes, la duración de las ráfagas individuales de impulsos, el número de receptores excitados simultáneamente y fibras nerviosas correspondientes (una imagen espacio-temporal diversa de este impulso, rica en información, se llama patrón).

Cuanto mayor sea la intensidad del estímulo, mayor será la frecuencia de los impulsos nerviosos aferentes y su número. Esto se debe a que el crecimiento fuerza del estimulo conduce a un aumento en la despolarización de la membrana del receptor, lo que, a su vez, provoca un aumento en la amplitud del potencial generador y un aumento en la frecuencia de los impulsos que surgen en la fibra nerviosa. Entre el logaritmo de la fuerza de irritación y el número de impulsos nerviosos existe una relación directamente proporcional.

Existe otra posibilidad de codificar información sensorial. La sensibilidad selectiva de los receptores a los estímulos adecuados ya permite separar los diferentes tipos de energía que actúan sobre el cuerpo. Sin embargo, incluso dentro del mismo sistema sensorial, puede haber una sensibilidad diferente de los receptores individuales a los estímulos de la misma modalidad con características diferentes (distinguir las características del gusto por diferentes papilas gustativas de la lengua, discriminación de color por diferentes fotorreceptores del ojo, etc.) .

sistema sensorial visual

El sistema sensorial visual sirve para percibir y analizar los estímulos luminosos. A través de él, una persona recibe hasta el 80-90% de toda la información sobre el entorno externo. El ojo humano percibe los rayos de luz solo en la parte visible del espectro en el rango de 400 a 800 nm.

plano general de organizacion

El sistema sensorial visual consta de los siguientes departamentos:

1. la sección periférica es un órgano auxiliar complejo: los ojos, en los que hay fotorreceptores y cuerpos de 1 (bipolar) y 2 (ganglio) neuronas;
2. el departamento conductor es el nervio óptico (el segundo par de nervios craneales), que son las fibras de las segundas neuronas y se cruzan parcialmente en el quiasma, transmite información a las terceras neuronas, algunas de las cuales están ubicadas en el colículo anterior del mesencéfalo , la otra parte en los núcleos del diencéfalo, los llamados cuerpos acodados externos;
3. Las cuartas neuronas de la sección cortical se encuentran en el campo 17 de la región occipital de la corteza cerebral. Esta formación es el campo primario (de proyección) o núcleo del analizador, cuya función es la aparición de sensaciones. Junto a él se encuentra un campo secundario o periferia del analizador (campos 18 y 19), cuya función es reconocer y comprender las sensaciones visuales, que subyace en el proceso de percepción. El procesamiento posterior y la interconexión de la información visual con la información de otros sistemas sensoriales se produce en los campos corticales terciarios posteriores asociativos: las áreas parietales inferiores.

Medios conductores de luz del ojo y refracción de la luz (refracción)

El globo ocular es una cámara esférica con un diámetro de aproximadamente 2,5 cm, que contiene medios conductores de luz: la córnea, la humedad de la cámara anterior, el cristalino y el líquido gelatinoso, el cuerpo vítreo, cuyo propósito es refractar los rayos de luz. y enfocarlos en la zona de los receptores de la retina. Las paredes de la cámara son 3 conchas. La esclerótica de capa exterior opaca pasa por delante de la córnea transparente. La coroides media en la parte anterior del ojo forma el cuerpo ciliar y el iris, que determina el color de los ojos. En el medio del iris (iris) hay un orificio la pupila que regula la cantidad de rayos de luz que se transmiten. El diámetro de la pupila está regulado por el reflejo pupilar, cuyo centro se encuentra en el mesencéfalo. La retina interna (retina) o retina contiene los fotorreceptores de los conos y bastones oculares y sirve para convertir la energía luminosa en excitación nerviosa. Los medios de refracción del ojo, al refractar los rayos de luz, proporcionan una imagen clara en la retina. Los principales medios de refracción del ojo humano son la córnea y el cristalino. Los rayos que llegan desde el infinito a través del centro de la córnea y el cristalino (es decir, a través del eje óptico principal del ojo) perpendiculares a su superficie no experimentan refracción. Todos los demás rayos se refractan y convergen dentro de la cámara del ojo en un punto de enfoque. La adaptación del ojo a una visión clara de objetos a diferentes distancias (su enfoque) se denomina acomodación. Este proceso en humanos se lleva a cabo cambiando la curvatura de la lente. El punto cercano de visión clara cambia con la edad (de 7 cm a los 7-10 años a 75 cm a los 60 años o más), ya que la elasticidad del cristalino disminuye y la acomodación empeora. Hay hipermetropía senil.

Normalmente, la longitud del ojo corresponde al poder de refracción del ojo. Sin embargo, el 35% de las personas tienen violaciones de esta correspondencia. En el caso de la miopía, la longitud del ojo es mayor de lo normal y el enfoque de los rayos se produce por delante de la retina, y la imagen en la retina se vuelve borrosa. En un ojo hipermétrope, por el contrario, la distancia al ojo es menor de lo normal y el foco se sitúa detrás de la retina. Como resultado, la imagen en la retina también es borrosa.

fotorrecepción

Los fotorreceptores del ojo (bastones y conos) son células altamente especializadas que convierten los estímulos luminosos en excitación nerviosa. La fotorrecepción comienza en los segmentos externos de estas células, donde las moléculas de pigmento visual se ubican en discos especiales, como en estantes (en varillas - rodopsina, en conos - variedades de su análogo). Bajo la acción de la luz, se produce una serie de transformaciones y decoloraciones muy rápidas del pigmento visual. En respuesta a un estímulo, estos receptores, a diferencia de todos los demás receptores, forman un potencial receptor en forma de cambios inhibidores en la membrana celular. En otras palabras, la hiperpolarización de las membranas de las células receptoras ocurre en la luz y en la oscuridad su despolarización, es decir, el estímulo para ellas es la oscuridad, no la luz. Al mismo tiempo, se producen cambios inversos en las celdas vecinas, lo que permite separar los puntos claros y oscuros del espacio. Las reacciones fotoquímicas en los segmentos externos de los fotorreceptores provocan cambios en las membranas del resto de la célula receptora, que se transmiten a las células bipolares (primeras neuronas) y luego a las células ganglionares (segunda neuronas), desde donde se envían los impulsos nerviosos a el cerebro. Algunas células ganglionares se excitan con la luz, otras con la oscuridad.

Los bastones, dispersos principalmente a lo largo de la periferia de la retina (hay 130 millones), y los conos, ubicados principalmente en la parte central de la retina (hay 7 millones), difieren en sus funciones (Fig. 1-A ). Los bastones son más sensibles que los conos y son órganos de visión crepuscular. Perciben una imagen en blanco y negro (sin color). Los conos son órganos de la visión diurna. Proporcionan visión del color. Hay 3 tipos de conos en los humanos: predominantemente rojo, verde y azul violeta. Su diferente sensibilidad al color está determinada por las diferencias en el pigmento visual. Las combinaciones de excitación de estos receptores de diferentes colores dan sensaciones de toda la gama de tonos de color, y la excitación uniforme de los tres tipos de conos produce una sensación de color blanco. Cuando la función del cono se ve afectada, se produce daltonismo (daltonismo), una persona deja de distinguir los colores, en particular, rojo y color verde. Esta enfermedad se presenta en el 8% de los hombres y el 0,5% de las mujeres.

Características funcionales de la visión.

La agudeza visual y el campo de visión son características importantes del órgano de la visión.

La agudeza visual es la capacidad de distinguir objetos individuales. Se mide por el ángulo mínimo en el que dos puntos se perciben como separados, aproximadamente 0,5 minutos de arco. En el centro de la retina, los conos son más pequeños y mucho más densos, por lo que la capacidad de discriminación espacial es 4-5 veces mayor aquí que en la periferia de la retina. Por lo tanto, la visión central tiene una mayor agudeza visual que la visión periférica. Para un examen detallado de los objetos, una persona al girar la cabeza y los ojos mueve su imagen al centro de la retina.

Arroz. 1. Receptores de los sistemas sensoriales
R: fotorreceptores. Conos (1) y varillas (2).
B: receptores auditivos. 1 escalera vestibular, 2 timpánicas
escalera, 3 canal membranoso de la cóclea, 4 membrana vestibular.
5 membrana principal, 6 membrana tegumentaria, 7 células ciliadas,
8 fibras nerviosas aferentes, 9 células nerviosas espirales
ganglio (primeras neuronas). C y D: receptores vestibulares.
Aparato de otolitos. 1 membrana otolítica, 2 otolitos (cristales de carbonato de calcio), 3 células receptoras pilosas,
4 fibras del nervio vestibular. G canales semicirculares. 1 fibra del nervio vestibular, 2 ampolla,
3 cúpula con células receptoras de pelo,
4 canales semicirculares. Las flechas muestran la dirección de las oscilaciones de la cúpula durante los desplazamientos inerciales de la endolinfa.
D: propioceptores. Huso muscular. 1 nervioso aferente
fibra, 2 fibras musculares extrafusales (cortadas),
3 fibras musculares intrafusiformes (intrafusales),
4 fundas de husillo, 5 núcleos, 6 bolsas nucleares,
7- terminaciones nerviosas sensibles,
8 fibras gamma nerviosas eferentes, 9 tendones.
órgano tendinoso. 1 fibra nerviosa aferente,
2 fibras musculares, 3- tendón, 4- cápsula,
5 terminaciones nerviosas sensibles.

La agudeza visual depende no solo de la densidad de los receptores, sino también de la claridad de la imagen en la retina, es decir, de las propiedades refractivas del ojo, del grado de acomodación y del tamaño de la pupila. En el medio acuático, el poder refractivo de la córnea disminuye, ya que su índice de refracción es cercano al del agua. Como resultado, la agudeza visual disminuye 200 veces bajo el agua.

El campo de visión es la parte del espacio visible cuando el ojo está fijo. Para las señales en blanco y negro, el campo de visión suele estar limitado por la estructura de los huesos del cráneo y la posición en las órbitas de los globos oculares. Para estímulos coloreados, el campo de visión es menor, ya que los conos que los perciben están ubicados en la parte central de la retina. El campo de visión más pequeño se destaca por el verde. Con la fatiga, el campo de visión disminuye.

Una persona tiene visión binocular, es decir, visión con dos ojos. Dicha visión tiene una ventaja sobre la visión monoocular (un ojo) en la percepción de la profundidad del espacio, especialmente a distancias cercanas (menos de 100 m). La claridad de tal percepción (ojo) está asegurada por una buena coordinación del movimiento de ambos ojos, que deben apuntar con precisión al objeto en cuestión. En este caso, su imagen cae en puntos idénticos de la retina (igualmente distantes del centro de la retina) y la persona ve una imagen. Una rotación clara de los globos oculares depende del trabajo de los músculos externos del ojo de su aparato oculomotor (cuatro músculos rectos y dos oblicuos), es decir, del equilibrio muscular del ojo. Sin embargo, solo el 40 % de las personas tienen un equilibrio ideal entre los músculos oculares u ortoforia. Su violación es posible como resultado de la fatiga, la acción del alcohol, etc., así como también como resultado del desequilibrio muscular, lo que conduce a imágenes borrosas y bifurcadas (heteroforia). Con pequeños desequilibrios en el equilibrio de los esfuerzos musculares se observa un ligero estrabismo latente (o fisiológico), que en estado de alerta la persona compensa con regulación volitiva, y con un estrabismo evidente importante.

El aparato oculomotor es importante en la percepción de la velocidad de movimiento, que una persona evalúa ya sea por la velocidad de movimiento de una imagen a lo largo de la retina de un ojo estacionario, o por la velocidad de movimiento de los músculos externos del ojo durante servo movimientos oculares

La imagen que una persona ve con dos ojos está determinada principalmente por su ojo principal. El ojo dominante tiene una mayor agudeza visual, una percepción de los colores instantánea y especialmente brillante, un campo de visión más amplio, una mejor sensación de profundidad del espacio. Al apuntar, solo se percibe lo que está incluido en el campo de visión de este ojo. En general, la percepción del objeto la proporciona en gran medida el ojo guía, y la percepción del fondo circundante la proporciona el ojo no guía.

sistema sensorial auditivo

El sistema sensorial auditivo sirve para percibir y analizar las vibraciones sonoras del entorno externo. Adquiere un significado particularmente importante para una persona y su conexión con el desarrollo de la comunicación verbal entre las personas. La actividad del sistema sensorial auditivo también es importante para evaluar los intervalos de tiempo: el ritmo y el ritmo de los movimientos.

plano general de organizacion

El sistema sensorial auditivo consta de las siguientes secciones:

1. la sección periférica, que es un órgano especializado complejo que consiste en el oído externo, medio e interno;
2. departamento conductor la primera neurona del departamento conductor, ubicada en el nódulo espiral de la cóclea, recibe excitación de los receptores del oído interno, desde aquí la información fluye a lo largo de sus fibras, es decir, a lo largo del nervio auditivo (parte de 8 pares de nervios craneales ) a la segunda neurona en el cerebro del bulbo raquídeo y después de la decusación, parte de las fibras va a la tercera neurona en el colículo posterior del mesencéfalo, y parte a los núcleos del diencéfalo - el cuerpo geniculado interno;
3. La sección cortical está representada por la cuarta neurona, que se encuentra en el campo auditivo primario (proyección) y en la región temporal de la corteza cerebral y proporciona la apariencia de sensación y un procesamiento más complejo. informacion de sonido ocurre en un campo auditivo secundario cercano, que es responsable de la formación de la percepción y el reconocimiento de la información. La información recibida ingresa al campo terciario de la zona parietal inferior, donde se integra con otras formas de información.

Funciones del oído externo, medio e interno

El oído externo es un aparato captador de sonido.

Las vibraciones sonoras son captadas por las aurículas (en los animales pueden girar hacia la fuente sonora) y transmitidas a través del conducto auditivo externo hasta la membrana timpánica, que separa el oído externo del oído medio. Captar el sonido y todo el proceso de escuchar con dos oídos, la llamada audición binaural, es importante para determinar la dirección del sonido. Las vibraciones sonoras que vienen de un lado llegan al oído más cercano unas diezmilésimas de segundo (0,0006 s) antes que el otro. Esta diferencia insignificante en el tiempo que el sonido llega a ambos oídos es suficiente para determinar su dirección.

El oído medio es un aparato conductor del sonido. Es una cavidad de aire, que a través de la trompa auditiva (de Eustaquio) se conecta a la cavidad nasofaríngea. Las vibraciones de la membrana timpánica a través del oído medio son transmitidas por 3 osículos auditivos conectados entre sí martillo, yunque y estribo, y este último a través de la membrana de la ventana oval transmite estas vibraciones del líquido del oído interno, la perilinfa. Gracias a los huesecillos auditivos, la amplitud de las oscilaciones disminuye y su fuerza aumenta, lo que permite poner en movimiento una columna de líquido en el oído interno. Con sonidos fuertes, músculos especiales reducen la movilidad del tímpano y los huesecillos auditivos, adaptando el audífono a tales cambios en el estímulo y protegiendo el oído interno de la destrucción. Debido a la conexión a través del tubo auditivo de la cavidad del aire del oído medio con la cavidad de la nasofaringe, es posible igualar la presión en ambos lados de la membrana timpánica, lo que evita su ruptura durante cambios significativos en la presión en el exterior entorno al bucear bajo el agua, subir a una altura, disparar, etc. Esta es la función baro del oído.

El oído interno es un aparato receptor de sonido. Se encuentra en la pirámide del hueso temporal y contiene la cóclea, que en los humanos forma 2,5 espirales. El canal coclear está dividido por dos particiones por la membrana principal y la membrana vestibular en 3 pasajes estrechos: el superior (scala vestibularis), el medio (el canal membranoso) y el inferior (la scala tympani). En la parte superior de la cóclea hay un orificio que conecta los canales superior e inferior en uno solo, que va desde la ventana oval hasta la parte superior de la cóclea y más allá hasta la ventana redonda. Su cavidad está llena de líquido: perilinfa, y la cavidad del canal membranoso medio está llena de un líquido de composición diferente: endolinfa. En el canal medio hay un aparato receptor de sonido, el órgano de Corti, en el que hay mecanorreceptores de vibraciones de sonido, células ciliadas.

Mecanismo fisiológico de la percepción del sonido.

La percepción del sonido se basa en dos procesos que ocurren en la cóclea: 1) la separación de sonidos de diferentes frecuencias en el lugar de su mayor impacto en la membrana principal de la cóclea y 2) la transformación de vibraciones mecánicas en excitación nerviosa por parte del receptor células. Las vibraciones sonoras que ingresan al oído interno a través de la ventana oval se transmiten a la perilinfa y las vibraciones de este líquido provocan desplazamientos de la membrana principal. La altura de la columna del líquido oscilante y, en consecuencia, el lugar del mayor desplazamiento de la membrana principal depende de la altura del sonido: los sonidos de alta frecuencia tienen el mayor efecto al comienzo de la membrana principal y las bajas frecuencias llegar a la parte superior de la cóclea. Así, con sonidos de diferentes frecuencias, se excitan diferentes células ciliadas y diferentes fibras nerviosas, es decir, se implementa un código espacial. Un aumento en la intensidad del sonido conduce a un aumento en la cantidad de células ciliadas y fibras nerviosas excitadas, lo que permite distinguir la intensidad de las vibraciones del sonido.

Los pelos de las células receptoras están inmersos en la membrana tegumentaria. Cuando la membrana principal vibra, las células ciliadas ubicadas en ella comienzan a moverse y sus cabellos son irritados mecánicamente por la membrana tegumentaria. Como resultado, ocurre un proceso de excitación en los receptores pilosos, que se dirige a lo largo de las fibras aferentes hacia las neuronas del ganglio espiral coclear y luego hacia el SNC (Fig. 1-B).

Distinguir entre conducción ósea y aérea del sonido. En condiciones normales, la conducción aérea predomina en los humanos: la conducción de vibraciones sonoras a través del oído externo y medio hacia los receptores del oído interno. En el caso de la conducción ósea, las vibraciones del sonido se transmiten a través de los huesos del cráneo directamente a la cóclea (por ejemplo, al bucear, bucear).

Una persona generalmente percibe sonidos con una frecuencia de 15 a 20 000 Hz (en el rango de 10 a 11 octavas). En niños, el límite superior alcanza los 22.000 Hz, con la edad va disminuyendo. La mayor sensibilidad se encontró en el rango de frecuencia de 1000 a 3000 Hz. Esta área corresponde a las frecuencias más frecuentes en el habla y la música humanas.

sistema sensorial vestibular

El sistema sensorial vestibular sirve para analizar la posición y el movimiento del cuerpo en el espacio. Este es uno de los sistemas sensoriales más antiguos, desarrollado bajo la influencia de la gravedad en la tierra. Los impulsos del aparato vestibular se utilizan en el cuerpo para mantener el equilibrio del cuerpo, para regular y mantener la postura, para la organización espacial de los movimientos humanos.

plano general de organizacion

El sistema sensorial vestibular consta de los siguientes departamentos:

1. la sección periférica incluye dos formaciones que contienen mecanorreceptores del sistema vestibular: el vestíbulo (bolsa y útero) y los canales semicirculares;
2. la sección conductora parte de los receptores con fibras de la célula bipolar (la primera neurona) del ganglio vestibular ubicado en el hueso temporal, otros procesos de estas neuronas forman el nervio vestibular y, junto con el nervio auditivo, como parte del octavo par de nervios craneales, entran en el bulbo raquídeo; en los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo se encuentran las segundas neuronas, cuyos impulsos van a las terceras neuronas en el tálamo (intercerebro);
3. la región cortical está representada por las cuartas neuronas, algunas de las cuales están representadas en el campo de proyección (primario) del sistema vestibular en la región temporal de la corteza, y la otra parte está ubicada muy cerca de las neuronas piramidales del motor corteza y en la circunvolución poscentral. Aún no se ha establecido la localización exacta de la parte cortical del sistema sensorial vestibular en humanos.

El funcionamiento del aparato vestibular.

La parte periférica del sistema sensorial vestibular se encuentra en el oído interno. Los canales y cavidades del hueso temporal forman un laberinto óseo del aparato vestibular, que está parcialmente lleno de un laberinto membranoso. Entre los laberintos óseo y membranoso hay un líquido, la perilinfa, y dentro del laberinto membranoso, la endolinfa.

El aparato del vestíbulo está diseñado para analizar el efecto de la gravedad sobre los cambios en la posición del cuerpo en el espacio y las aceleraciones del movimiento rectilíneo. El laberinto membranoso del vestíbulo se divide en 2 cavidades: el saco y el útero, que contienen dispositivos de otolitos. Los mecanorreceptores de los dispositivos otolíticos son células ciliadas. Están pegados con una masa gelatinosa que forma una membrana otolítica sobre los cabellos, en la que hay cristales de carbonato de calcio: otolitos (Fig. 1-B). En el útero, la membrana otolítica se ubica en el plano horizontal, y en el saco se dobla y se ubica en los planos frontal y sagital. Con un cambio en la posición de la cabeza y el cuerpo, así como con aceleraciones verticales u horizontales, las membranas otolíticas se mueven libremente bajo la acción de la gravedad en los tres planos, tirando, comprimiendo o doblando los mecanorreceptores. Cuanto mayor es la deformación de los cabellos, mayor es la frecuencia de los impulsos aferentes en las fibras del nervio vestibular.

El aparato de los canales semicirculares se utiliza para analizar el efecto de la fuerza centrífuga durante los movimientos de rotación. Su irritante adecuado es la aceleración angular. Tres arcos de los canales semicirculares están ubicados en tres planos mutuamente perpendiculares: anterior en el plano frontal, lateral en el horizontal, posterior en el plano sagital. En un extremo de cada canal hay una ampolla de extensión. Los pelos de las células sensibles ubicadas en él se pegan en una vieira, una cúpula ampular. Es un péndulo que puede desviarse como resultado de la diferencia de presión endolinfática en superficies opuestas de la cúpula (Fig. 1-D). Durante los movimientos de rotación, como resultado de la inercia, la endolinfa va a la zaga del movimiento de la parte ósea y ejerce presión sobre una de las superficies de la cúpula. La desviación de la cúpula dobla los pelos de las células receptoras y provoca la aparición de impulsos nerviosos en el nervio vestibular. Los mayores cambios en la posición de la cúpula se producen en ese canal semicircular, cuya posición corresponde al plano de rotación.

En la actualidad se ha demostrado que las rotaciones o basculaciones en un sentido aumentan los impulsos aferentes y en el otro sentido los disminuyen. Esto hace posible distinguir entre la dirección del movimiento rectilíneo o giratorio.

Influencia de las irritaciones del sistema vestibular en otras funciones del cuerpo

El sistema sensorial vestibular está asociado con muchos centros de la médula espinal y el cerebro y provoca una serie de reflejos vestibulosomáticos y vestibulovegetativos.

Las irritaciones vestibulares provocan reflejos de ajuste de cambios en el tono muscular, reflejos de elevación, así como movimientos oculares especiales destinados a preservar la imagen en la retina. nistagmo (movimiento de los globos oculares con una velocidad de rotación, pero en sentido contrario, luego un rápido retorno a la posición inicial y una nueva rotación opuesta).

Además de la función de analizador principal, que es importante para controlar la postura y los movimientos de una persona, el sistema sensorial vestibular tiene una variedad de efectos secundarios en muchas funciones corporales que surgen como resultado de la irradiación de la excitación a otros centros nerviosos con baja estabilidad del aparato vestibular. Su irritación conduce a una disminución de la excitabilidad de los sistemas sensoriales visuales y de la piel, un deterioro en la precisión de los movimientos. Las irritaciones vestibulares conducen a una coordinación deficiente de los movimientos y la marcha, cambios en la frecuencia cardíaca y presión arterial, un aumento en el tiempo de una reacción motora y una disminución en la frecuencia de los movimientos, un deterioro en el sentido del tiempo, un cambio funciones mentales atención, pensamiento operativo, memoria a corto plazo, manifestaciones emocionales, En casos severos, hay mareos, náuseas, vómitos. Un aumento en la estabilidad del sistema vestibular se logra en mayor medida mediante rotaciones activas de una persona que mediante rotaciones pasivas.

En condiciones de ingravidez (cuando las influencias vestibulares de una persona están apagadas), se pierde la comprensión de la dirección de la vertical gravitacional y la posición espacial del cuerpo. Pérdida de las habilidades para caminar y correr. La condición empeora sistema nervioso, hay un aumento de la irritabilidad, inestabilidad del estado de ánimo.

sistema sensorial motor

El sistema sensorial motor se utiliza para analizar el estado del aparato motor, su movimiento y posición. La información sobre el grado de contracción de los músculos esqueléticos, la tensión de los tendones, los cambios en los ángulos articulares es necesaria para la regulación de los actos motores y las posturas.

plano general de organizacion

El sistema sensorial motor consta de los siguientes 3 departamentos:

1. sección periférica, representada por propioceptores ubicados en músculos, tendones y bolsas articulares;
2. conductor y departamento, que comienza con células bipolares (las primeras neuronas), cuyos cuerpos están ubicados fuera del sistema nervioso central en los ganglios espinales. Uno de sus procesos está asociado con los receptores, el otro ingresa a la médula espinal y transmite impulsos propioceptivos a las segundas neuronas en el bulbo raquídeo (parte de las vías de los propiorreceptores van a la corteza cerebelosa), y luego a las terceras neuronas: la núcleos de relevo del tálamo (al diencéfalo);
3. la sección cortical se encuentra en la circunvolución central anterior de la corteza cerebral.

Funciones de los propiorreceptores

Los propiorreceptores incluyen husos musculares, órganos tendinosos (u órganos de Golgi) y receptores articulares (receptores para la cápsula articular y los ligamentos articulares). Todos estos receptores son mecanorreceptores, cuyo estímulo específico es su estiramiento.

Los husos musculares están unidos a las fibras musculares en paralelo: un extremo al tendón y el otro a la fibra. Cada huso está cubierto por una cápsula formada por varias capas de células, que se expande en la parte central y forma una bolsa nuclear. El huso contiene varias (de 2 a 14) fibras musculares intrafusiformes delgadas o las llamadas fibras musculares intrafusales. Estas fibras son 2-3 veces más delgadas que las fibras musculares esqueléticas normales (extrafusales).

Las fibras intrafusales se dividen en dos tipos: 1) largas, gruesas, con núcleos en la bolsa nuclear, que están asociadas con las fibras nerviosas aferentes más gruesas y de conducción más rápida que informan sobre el componente dinámico del movimiento (la tasa de cambio en la longitud del músculo) y 2) corto, delgado, con núcleos extendidos en cadena, informando sobre el componente estático (la longitud del músculo que se sostiene en ese momento). Las terminaciones de las fibras nerviosas aferentes se enrollan alrededor de las fibras intrafusales del receptor. Cuando se estira el músculo esquelético, también se estiran los receptores musculares, lo que deforma las terminaciones de las fibras nerviosas y provoca la aparición de impulsos nerviosos en las mismas. La frecuencia de los impulsos propioceptivos aumenta con el aumento del estiramiento muscular, así como con el aumento de la velocidad de su estiramiento. Así, los centros nerviosos están informados sobre la velocidad del estiramiento muscular y su longitud. Debido a la baja adaptación, los impulsos de los husos musculares continúan durante todo el período de mantenimiento del estado estirado, lo que asegura que los centros sean constantemente conscientes de la longitud del músculo. Cuanto más sutiles y coordinados son los movimientos que realizan los músculos, más husos musculares tienen: en una persona, en los músculos profundos del cuello que conectan la columna con la cabeza, su número medio es de 63, y en los músculos del muslo. y pelvis hay menos de 5 husos por 1 g de masa muscular (Fig. 1-D).

El SNC puede regular finamente la sensibilidad de los propioceptores. Las descargas de las pequeñas motoneuronas gamma de la médula espinal provocan la contracción de las fibras musculares intrafusales a ambos lados de la bolsa del huso nuclear. Como resultado, la parte media irreductible del huso muscular se estira y la deformación de la fibra nerviosa saliente provoca un aumento de su excitabilidad. Además, con la misma longitud del músculo esquelético, entrará un mayor número de impulsos aferentes en los centros nerviosos. Esto permite, en primer lugar, destacar los impulsos propioceptivos en el contexto de otra información aferente y, en segundo lugar, aumentar la precisión del análisis del estado de los músculos. Se produce un aumento de la sensibilidad de los husillos durante el movimiento e incluso en el estado de prelanzamiento. Esto se explica por el hecho de que, debido a la baja excitabilidad de las neuronas motoras gamma, su actividad en reposo se expresa débilmente, y durante los movimientos voluntarios y las reacciones vestibulares se activa. La sensibilidad de los propiorreceptores también aumenta con la estimulación moderada de las fibras simpáticas y la liberación de pequeñas dosis de adrenalina.

Los órganos tendinosos se encuentran en el punto de transición de las fibras musculares a los tendones. Los receptores tendinosos (las terminaciones de las fibras nerviosas) trenzan fibras tendinosas delgadas rodeadas por una cápsula. Como resultado de la unión sucesiva de los órganos tendinosos a las fibras musculares (y en algunos casos a los husos musculares), los mecanorreceptores tendinosos se estiran cuando los músculos están tensos. Por lo tanto, a diferencia de los husos musculares, los receptores de los tendones informan a los centros nerviosos sobre el grado de tensión en el ratón y la velocidad de su desarrollo.

Los receptores articulares informan sobre la posición de las partes individuales del cuerpo en el espacio y entre sí. Estos receptores son terminaciones nerviosas libres o terminaciones encerradas en una cápsula especial. Algunos receptores articulares envían información sobre la magnitud del ángulo articular, es decir, sobre la posición de la articulación. Su impulso continúa durante todo el período de conservación de este ángulo. Cuanto mayor es la frecuencia, mayor es el cambio de ángulo. Otros receptores articulares se excitan solo en el momento del movimiento en la articulación, es decir, envían información sobre la velocidad del movimiento. La frecuencia de sus impulsos aumenta con un aumento en la tasa de cambio en el ángulo articular.

Las señales provenientes de los receptores de los husos musculares, órganos tendinosos, bolsas articulares y receptores táctiles de la piel se denominan cinestésicas, es decir, informan sobre el movimiento del cuerpo. Su participación en la regulación voluntaria de los movimientos es diferente. Las señales de los receptores articulares provocan una reacción notable en la corteza cerebral y se entienden bien. Gracias a ellos, una persona percibe mejor las diferencias en los movimientos articulares que las diferencias en el grado de tensión muscular en posiciones estáticas o mantenimiento del peso. Las señales de otros propioceptores, que llegan principalmente al cerebelo, proporcionan regulación inconsciente, control subconsciente de movimientos y posturas.

Sistemas sensoriales de la piel, órganos internos, gusto y olfato.

en piel y órganos internos Hay una variedad de receptores que responden a estímulos físicos y químicos.

Recepción de la piel

La recepción del tacto, la temperatura y el dolor está representada en la piel. En 1 cm2 de piel, en promedio, hay 12-13 puntos fríos, 1-2 puntos térmicos, 25 puntos táctiles y alrededor de 100 puntos de dolor.

El sistema de sensor táctil está diseñado para análisis de presión y tacto. Sus receptores son terminaciones nerviosas libres y formaciones complejas (cuerpos de Meissner, cuerpos de Pacchini), en los que las terminaciones nerviosas están encerradas en una cápsula especial. Están ubicados en las capas superior e inferior de la piel, en los vasos de la piel, en la base del cabello. Especialmente hay muchos de ellos en los dedos de manos y pies, palmas, plantas, labios. Estos son mecanorreceptores que responden al estiramiento, la presión y la vibración. El receptor más sensible es el cuerpo de Paccini. lo que provoca una sensación de tacto cuando la cápsula se desplaza sólo 0,0001 mm. Cuanto más grande es el cuerpo de Paccini, más gruesos y rápidos salen de él los nervios aferentes. Conducen ráfagas cortas (duración 0,005 s), informando sobre el inicio y el final de la acción de un estímulo mecánico. El camino de la información táctil es el siguiente: receptor - 1.ª neurona en los nódulos espinales - 2.ª neurona en la médula espinal o bulbo raquídeo 3.ª neurona en el diencéfalo (tálamo) 4.ª neurona en la circunvolución central posterior de la corteza cerebral (zona somatosensorial primaria ).

La recepción de la temperatura se realiza mediante receptores de frío (matraces de Krause) y térmicos (cuerpos de Ruffini, Golgi-Mazzoni). A una temperatura de la piel de 31-37°C, estos receptores están casi inactivos. Por debajo de este límite, los receptores de frío se activan en proporción a la caída de temperatura, luego su actividad cae y se detiene por completo a +12°C. A temperaturas superiores a 37°C, los receptores térmicos se activan, alcanzan su máxima actividad a +43°C y luego dejan de responder abruptamente.

La recepción del dolor, según la mayoría de los expertos, no tiene formaciones especiales de percepción. Los estímulos dolorosos son percibidos por las terminaciones nerviosas libres y también ocurren con fuertes estímulos térmicos y mecánicos en los termorreceptores y mecanorreceptores correspondientes.

Los estímulos de temperatura y dolor se transmiten a la médula espinal, de ahí al diencéfalo y al área somatosensorial de la corteza.

Sistema sensorial visceroceptivo (interoreceptivo)

En los órganos internos hay muchos receptores que perciben barorreceptores de presión de vasos sanguíneos, tracto intestinal, etc., cambios en la química del medio ambiente interno, quimiorreceptores, sus termorreceptores de temperatura, presión osmótica, estímulos dolorosos. Con su ayuda, la constancia de varias constantes del entorno interno (mantenimiento de la homeostasis) se regula de manera refleja incondicional, el sistema nervioso central recibe información sobre los cambios en los órganos internos. La información de los interorreceptores a través de los nervios vago, celíaco y pélvico ingresa al diencéfalo y luego al frontal y otras áreas de la corteza cerebral. La actividad de este sistema prácticamente no se realiza, está mal localizada, sin embargo, con fuertes irritaciones, se siente bien. Interviene en la formación de sensaciones complejas sed, hambre, etc.

Sistemas sensoriales olfativos y gustativos

Los sistemas sensoriales olfativo y gustativo se encuentran entre los sistemas más antiguos. Están diseñados para percibir y analizar estímulos químicos provenientes del ambiente externo. Los quimiorreceptores olfativos se encuentran en el epitelio olfatorio de las fosas nasales superiores. Estas son células bipolares peludas que transmiten información a través del hueso etmoides del cráneo a las células del bulbo olfatorio del cerebro y luego a través del tracto olfatorio a las zonas corticales olfatorias (el anzuelo del caballito de mar, la circunvolución del hipocampo, y otros). Diferentes receptores responden selectivamente a diferentes moléculas de sustancias olorosas, siendo excitados solo por aquellas moléculas que son una copia especular de la superficie del receptor. Perciben olores etéreos, de alcanfor, menta, almizcle y otros, y su sensibilidad a ciertas sustancias es inusualmente alta.

Los quimiorreceptores del gusto son papilas gustativas ubicadas en el epitelio de la lengua, la faringe posterior y el paladar blando. En los niños, su número es mayor y con la edad disminuye. Las microvellosidades de las células receptoras sobresalen del bulbo a la superficie de la lengua y reaccionan a las sustancias disueltas en el agua. Sus señales llegan a través de las fibras de los nervios facial y glosofaríngeo (bulbo raquídeo) al tálamo y luego a la corteza somatosensorial. Los receptores en diferentes partes de la lengua perciben cuatro sabores básicos: amargo (parte posterior de la lengua), agrio (bordes de la lengua), dulce (parte frontal de la lengua) y salado (parte frontal y bordes de la lengua). entre gusto y Estructura química sustancias no existe una correspondencia estricta, ya que las sensaciones gustativas pueden cambiar con la enfermedad, el embarazo, los efectos reflejos condicionados, los cambios en el apetito. La sensibilidad al olfato, al tacto, al dolor y a la temperatura están involucradas en la formación de las sensaciones gustativas. La información del sistema sensorial gustativo se utiliza para organizar el comportamiento alimentario asociado con la adquisición, elección, preferencia o rechazo de alimentos, la formación de una sensación de hambre, saciedad.

Procesamiento, interacción y significado de la información sensorial

La información sensorial se transmite desde los receptores a las partes superiores del cerebro a lo largo de dos vías principales del sistema nervioso: específica e inespecífica. Las vías específicas constituyen uno de los tres bloques funcionales principales del cerebro: un bloque para recibir, procesar y almacenar información. Estas son las vías aferentes clásicas de los sistemas visual, auditivo, motor y otros sistemas sensoriales. En el procesamiento de esta información también participa un sistema cerebral inespecífico, que no tiene conexiones directas con los receptores periféricos, sino que recibe impulsos a través de colaterales de todos los sistemas específicos ascendentes y asegura su amplia interacción.

Procesamiento de información sensorial en departamentos de conductores

El análisis de las irritaciones recibidas pasa en todos los departamentos de los sistemas sensoriales. La forma más simple de análisis se lleva a cabo como resultado de la selección por parte de receptores especializados de estímulos de varias modalidades (luz, sonido, etc.) de todos los impactos que caen sobre el cuerpo. En este caso, en un sistema sensorial, ya es posible una selección más detallada de las características de la señal (discriminación de color por fotorreceptores de cono, etc.).

Una característica importante en el trabajo del departamento de conducción de los sistemas sensoriales es el procesamiento posterior de la información aferente, que consiste, por un lado, en el análisis continuo de las propiedades del estímulo y, por otro lado, en los procesos de su síntesis, en la generalización de la información recibida. A medida que los impulsos aferentes se transmiten a niveles superiores de los sistemas sensoriales, el número de células nerviosas, que responden a señales aferentes más complejas que las simples conductoras. Por ejemplo, a nivel del mesencéfalo en los centros visuales subcorticales hay neuronas que responden a diversos grados de iluminación y detectan movimiento, en los centros auditivos subcorticales hay neuronas que extraen información sobre el tono y la localización del sonido, la actividad de estas neuronas subyacen al reflejo de orientación ante estímulos inesperados.

Debido a las numerosas ramificaciones de las vías aferentes a nivel de la médula espinal y los centros subcorticales, se aseguran múltiples interacciones de impulsos aferentes dentro de un sistema sensorial, así como interacciones entre diferentes sistemas sensoriales (en particular, interacciones extremadamente extensas del sistema vestibular). sistema sensorial con muchas vías ascendentes y descendentes). Se crean oportunidades particularmente amplias para la interacción de varias señales en el sistema no específico del cerebro, donde los impulsos de varios orígenes (de 30,000 neuronas) y de diferentes receptores del cuerpo pueden converger (convergir) en la misma neurona. Como resultado, el sistema inespecífico juega un papel importante en los procesos de integración de funciones en el cuerpo.

Al ingresar a los niveles superiores del sistema nervioso, la esfera de señalización proveniente de un receptor se expande. Por ejemplo, en el sistema visual, las señales de un receptor están conectadas (a través de un sistema de células nerviosas retinianas adicionales, horizontales, etc.) con docenas de células ganglionares y pueden, en principio, transmitir información a cualquier neurona cortical del sistema visual. corteza. Por otro lado, a medida que pasan las señales, la información se comprime. Por ejemplo, una célula ganglionar de la retina combina información de cientos de células bipolares y decenas de miles de receptores, es decir, dicha información ingresa a los nervios ópticos después de un procesamiento significativo, en forma abreviada.

Una característica esencial de la actividad del departamento conductor de los sistemas sensoriales es la transmisión sin distorsión de información específica de los receptores a la corteza cerebral. Una gran cantidad de canales paralelos (900 000 fibras en el nervio óptico, 30 000 fibras en el nervio auditivo) ayudan a preservar los detalles del mensaje transmitido, y los procesos de inhibición lateral (lateral) aíslan estos mensajes de las células y vías vecinas.

Uno de los aspectos más importantes del procesamiento de la información aferente es la selección de las señales más significativas, realizada por influencias ascendentes y descendentes en varios niveles de los sistemas sensoriales. Esta selección también involucra una parte no específica del sistema nervioso (sistema límbico, formación reticular). Al activar o inhibir muchas neuronas centrales, contribuye a la selección de la información más importante para el organismo. En contraste con las extensas influencias de la parte del mesencéfalo de la formación reticular, los impulsos de los núcleos inespecíficos del tálamo afectan solo áreas limitadas de la corteza cerebral. Tal aumento selectivo en la actividad de un área pequeña de la corteza es importante para organizar el acto de atención, destacando los mensajes más importantes en el momento en el contexto aferente general.

Procesamiento de la información a nivel cortical

En la corteza cerebral, la complejidad del procesamiento de la información aumenta desde los campos primarios hasta sus campos secundarios y terciarios. Entonces, las células simples de los campos primarios de la corteza visual son detectores de los límites blanco y negro de las líneas rectas percibidas por pequeñas áreas de la retina, mientras que las neuronas complejas y supercomplejas de los campos visuales secundarios detectan la longitud de las líneas, sus ángulos de inclinación. , varios contornos de figuras, la dirección del movimiento de los objetos, hay celdas que identifican rostros familiares de personas, etc.

Los campos primarios de la corteza realizan el análisis de estímulos de determinada modalidad provenientes de receptores específicos asociados a ellos. Estas son las llamadas zonas nucleares de analizadores. según I. P. Pavlov (visual, auditivo, etc.). Su actividad subyace a la aparición de sensaciones. Los campos secundarios que los rodean (la periferia de los analizadores) reciben los resultados del procesamiento de información de los campos primarios y los transforman en formas más complejas. En los campos secundarios se comprende la información recibida, se reconoce, se proveen los procesos de percepción de irritaciones de esta modalidad. Desde los campos secundarios de los sistemas sensoriales individuales, la información ingresa a los campos terciarios posteriores: las zonas parietales inferiores asociativas, donde se lleva a cabo la integración de señales de varias modalidades, lo que le permite crear una imagen completa del mundo exterior con todos sus olores, sonidos. , colores, etc. Aquí, en base a mensajes aferentes de diferentes partes de las mitades derecha e izquierda del cuerpo, se forman representaciones complejas de una persona, sobre el esquema del espacio y el esquema del cuerpo, que proporcionan la orientación espacial de los movimientos. y direccionamiento preciso de comandos motores a varios músculos esqueléticos. Estas zonas también son de particular importancia en el almacenamiento de la información recibida. Con base en el análisis y síntesis de la información procesada en el campo terciario posterior de la corteza, se forman todos los campos terciarios anteriores (región frontal anterior), metas, objetivos y programas del comportamiento humano.

Una característica importante de la organización cortical de los sistemas sensoriales es la pantalla o representación somatotópica (lat. somaticus corporal, topicus local) de funciones. Los centros corticales sensibles de los campos primarios de la corteza forman, por así decirlo, una pantalla que refleja la ubicación de los receptores en la periferia, es decir, aquí hay proyecciones punto a punto. Entonces, en la circunvolución central posterior (campo sensitivo general) las neuronas del tacto, temperatura y sensibilidad de la piel presentado en el mismo orden que los receptores en la superficie del cuerpo, asemejándose a una copia de un hombre (homúnculo); en la corteza visual como una pantalla de receptores retinales; en la corteza auditiva, en cierto orden, neuronas que responden a cierto tono de sonidos. El mismo principio de representación espacial de la información se observa en los núcleos de conmutación del diencéfalo, en la corteza cerebelosa, lo que facilita enormemente la interacción de varias partes del sistema nervioso central.

El área de representación sensorial cortical en su tamaño refleja significado funcional una u otra pieza de información aferente. Por lo tanto, debido a la especial importancia del análisis de la información de los receptores cinestésicos de los dedos y del aparato productor del habla en los humanos, el territorio de su representación cortical supera significativamente la representación sensorial de otras partes del cuerpo. Del mismo modo, por unidad de área de la fóvea en la retina hay casi 500 veces más área de la corteza visual que la misma unidad de área de la periferia de la retina.

Los departamentos superiores del sistema nervioso central proporcionan una búsqueda activa de información sensorial. Esto se manifiesta claramente en la actividad del sistema sensorial visual. Estudios especiales de los movimientos oculares han demostrado que la mirada no capta todos los puntos del espacio, sino solo las características más informativas que son especialmente importantes para resolver cualquier problema en un momento dado. La función de búsqueda de los ojos es parte del comportamiento activo de una persona en el entorno externo, su actividad consciente. Está controlado por las áreas superiores de análisis e integración de la corteza: los lóbulos frontales, bajo cuyo control hay una percepción activa del mundo externo.

La corteza cerebral proporciona la interacción más amplia de varios sistemas sensoriales y su participación en la organización de las acciones motoras humanas, incluso en el proceso de su actividad deportiva.

El valor de la actividad de los sistemas sensoriales en el deporte

La efectividad de realizar ejercicios deportivos depende en gran medida de los procesos de percepción y procesamiento de la información sensorial. Estos procesos determinan tanto la organización más racional de los actos motores como la perfección del pensamiento táctico del atleta. El funcionamiento de la recepción visual, auditiva, vestibular y cinestésica proporciona una percepción clara del espacio y la orientación espacial de los movimientos. La estimación de los intervalos de tiempo y el control de los parámetros de tiempo de los movimientos se basan en sensaciones propioceptivas y auditivas. Las irritaciones vestibulares durante giros, rotaciones, inclinaciones, etc. afectan notablemente la coordinación de movimientos y la manifestación de cualidades físicas, especialmente con baja estabilidad del aparato vestibular. La desactivación experimental de las aferencias sensoriales individuales en atletas (realización de movimientos en un collar especial que excluye la activación de los propioceptores cervicales; cuando se usan anteojos que cubren el campo de visión central o periférico) condujo a una fuerte disminución de las notas del ejercicio o de la imposibilidad total de su ejecución. En contraste con esto, la comunicación al atleta de información adicional (especialmente urgente en el proceso de movimiento) ayudó a mejorar rápidamente las acciones técnicas. Con base en la interacción de los sistemas sensoriales, los atletas desarrollan representaciones complejas que acompañan sus actividades en el deporte elegido: la "sensación" del hielo, la nieve, el agua, etc. Al mismo tiempo, en cada deporte existen los principales sistemas sensoriales más importantes, de cuya actividad depende en gran medida el éxito del rendimiento de un atleta.

Tipos de sistemas sensoriales

En [Mf20] animales muy desarrollados, según la presencia de receptores especializados, se distinguen visual, auditivo, vestibular, olfativo, gustativo, táctil y propioceptivo sistemas sensoriales, cada uno de los cuales incluye estructuras especializadas de los principales departamentos del sistema nervioso central.

Representantes de varias clases, órdenes de animales tienen uno o dos principales sistemas sensoriales , con cuya ayuda reciben información básica del entorno externo [B21] .

Sin embargo, como evolutivo desarrollo, el papel principal se asigna a los sistemas visual y auditivo. Estos analizadores se llaman sistemas sensoriales avanzados .

Su papel principal se refleja en su diseño. Los sistemas visual y auditivo tienen:

1. la estructura más diferenciada del aparato receptor,

2. una gran cantidad de estructuras cerebrales reciben impulsos de información visual y auditiva,

3. el mayor número de campos corticales está ocupado por el procesamiento de información acústica y óptica,

4. En la estructura de estos sistemas se desarrolla la gestión del funcionamiento de sus estructuras individuales con la ayuda de retroalimentaciones.

5. Los resultados del funcionamiento de estos sistemas sensoriales se realizan al máximo.

Desarrollo segundo sistema de señal en humanos, se hizo posible debido al poderoso desarrollo de las formaciones neocorticales de los lóbulos frontal y parietotemporal, que reciben información visual, auditiva y propioceptiva ya procesada.

El control del comportamiento humano en el medio ambiente con la ayuda del segundo sistema de señales determina el máximo desarrollo de los sistemas sensoriales progresivos.

Con el desarrollo de los sistemas sensoriales progresivos, hay una supresión de la actividad de los sistemas sensoriales más antiguos: olfativo, gustativo y vestibular.

Esquema general de la estructura de los sistemas sensoriales.

I.P. Pavlov distinguido 3 departamentos de analizadores :

1. periférico (conjunto de receptores) ,

2. conductivo (vías de excitación),

3. central (neuronas corticales que analizan el estímulo)

El analizador comienza con los receptores y termina con las neuronas que están conectadas por neuronas en las áreas motoras de la corteza cerebral.

No confunda los analizadores con los arcos reflejos. Los analizadores no tienen una parte efectora.

Los principales principios generales para construir sistemas sensoriales en vertebrados superiores y humanos son:

1. capas

2. multicanal

3. diferenciación elementos del sistema sensorial

3.1. horizontalmente

3.2. verticalmente

4. disponibilidad embudos sensoriales

4.1. estrechándose

4.2. en expansión

capas sistema sensorial - la presencia de varias capas de células nerviosas entre los receptores y las neuronas de las áreas motoras de la corteza cerebral.

significado fisiológico estratificación: esta propiedad permite que el cuerpo responda rápidamente a señales simples analizadas ya en los primeros niveles del sistema sensorial.

También se están creando condiciones para la regulación selectiva de las propiedades de las capas neurales por influencias ascendentes de otras partes del cerebro.

multicanal sistema sensorial - la presencia en cada capa de muchas (de decenas de miles a millones) de células nerviosas asociadas con muchas células de la siguiente capa, la presencia de muchas canales paralelos procesamiento y transmisión de información.

significado fisiológico multicanal: proporciona al sistema de sensores confiabilidad, precisión y detalle del análisis de la señal.

embudos sensoriales. Un número diferente de elementos en capas adyacentes forma "embudos de sensores". Entonces, en la retina humana hay 130 millones de fotorreceptores, y en la capa de células ganglionares de la retina hay 100 veces menos neuronas... embudo cónico ».

En los siguientes niveles del sistema visual, « embudo de expansión»: el número de neuronas en el área de proyección primaria de la corteza visual es miles de veces mayor que el de las células ganglionares de la retina.

En el auditivo y en varios otros sistemas sensoriales, hay un "embudo de expansión" desde los receptores hasta la corteza cerebral.

significado fisiológico El "embudo de contracción" es para reducir la redundancia de la información, y el de "expansión" es para proporcionar un análisis fraccional y complejo de varias características de la señal;

Diferenciaciónsistema sensorial verticalmente - diferencia morfológica y funcional entre las diferentes capas del sistema sensorial [B22] .

Según Pokrovsky, la diferenciación vertical del sistema sensorial consiste en la formación de departamentos, cada uno de los cuales consta de varias capas neurales. Así, un departamento es una formación morfofuncional mayor que una capa de neuronas. Cada departamento (por ejemplo, bulbos olfatorios, núcleos cocleares del sistema auditivo o cuerpos geniculados) realiza una función específica.

Diferenciaciónsistema sensorial horizontalmente - la diferencia en las propiedades morfológicas y fisiológicas de los receptores, las neuronas y las conexiones entre ellos dentro de cada una de las capas.

Entonces, en el analizador visual hay dos canales neuronales paralelos que van desde los fotorreceptores hasta la corteza cerebral y procesan la información que proviene del centro y de la periferia de la retina de diferentes maneras.

Las principales funciones (operaciones) del sistema sensor:

1. detección;

2. distinción;

3. transferencia y transformación;

4. codificación;

5. detección de características;

6. reconocimiento de patrones.

Los receptores proporcionan detección y discriminación primaria de señales, y las neuronas de la corteza cerebral proporcionan detección y reconocimiento de señales. La transmisión, transformación y codificación de señales la llevan a cabo las neuronas de todas las capas de los sistemas sensoriales.

Sistema de sensores (analizador)- llaman a la parte del sistema nervioso, que consiste en elementos de percepción - receptores sensoriales, vías nerviosas que transmiten información de los receptores al cerebro y partes del cerebro que procesan y analizan esta información

El sistema sensorial incluye 3 partes.

1. Receptores - órganos de los sentidos

2. Sección conductora que conecta los receptores con el cerebro

3. Departamento de la corteza cerebral, que percibe y procesa la información.

Receptores- un enlace periférico diseñado para percibir estímulos del entorno externo o interno.

Sistemas de sensores tienen un plan estructural común y para los sistemas sensoriales se caracteriza

capas- la presencia de varias capas de células nerviosas, la primera de las cuales está asociada con receptores y la última con neuronas en las áreas motoras de la corteza cerebral. Las neuronas están especializadas para procesar diferentes tipos de información sensorial.

multicanal- la presencia de muchos canales paralelos para procesar y transmitir información, lo que proporciona un análisis detallado de la señal y una mayor confiabilidad.

Diferente número de elementos en capas adyacentes, que forma los llamados "embudos de sensores" (que se contraen o se expanden) Pueden garantizar la eliminación de la redundancia de información o, por el contrario, un análisis fraccionado y complejo de las características de la señal

Diferenciación del sistema sensorial vertical y horizontalmente. La diferenciación vertical significa la formación de partes del sistema sensorial, que consta de varias capas neuronales (bulbos olfativos, núcleos cocleares, cuerpos geniculados).

La diferenciación horizontal representa la presencia de diferentes propiedades de receptores y neuronas dentro de la misma capa. Por ejemplo, los bastones y los conos de la retina del ojo procesan la información de manera diferente.

La tarea principal del sistema sensorial es la percepción y el análisis de las propiedades de los estímulos, sobre la base de los cuales surgen las sensaciones, percepciones y representaciones. Esto constituye las formas de reflexión sensual y subjetiva del mundo exterior.

Funciones de los sistemas sensoriales.

1. Detección de señal. Cada sistema sensorial en el proceso de evolución se ha adaptado a la percepción de los estímulos adecuados inherentes a este sistema. El sistema sensorial, por ejemplo el ojo, puede recibir diferentes irritaciones adecuadas e inadecuadas (luz o un golpe en el ojo). Los sistemas sensoriales perciben la fuerza: el ojo percibe 1 fotón de luz (10 V -18 W). Impacto en el ojo (10 V -4 W). Corriente eléctrica (10V-11W)
2. Señales distintivas.
3. Transmisión o conversión de señales. Cualquier sistema sensorial funciona como un transductor. Convierte una forma de energía del estímulo que actúa en la energía de la irritación nerviosa. El sistema sensorial no debe distorsionar la señal del estímulo.

• Puede ser espacial
• Transformaciones temporales
• limitación de la redundancia de información (inclusión de elementos inhibitorios que inhiben los receptores vecinos)
• Identificación de características esenciales de una señal.

1. Codificación de información - en forma de impulsos nerviosos
2. Detección de señal, etc e. resaltar signos de un estímulo que tiene un significado conductual
3. Proporcionar reconocimiento de imagen
4. Adaptarse a los estímulos
5. Interacción de los sistemas sensoriales, que forman el esquema del mundo circundante y al mismo tiempo nos permiten correlacionarnos con este esquema, para nuestra adaptación. Todos los organismos vivos no pueden existir sin la percepción de la información del medio ambiente. Cuanto más exactamente reciba el organismo dicha información, mayores serán sus posibilidades en la lucha por la existencia.

Los sistemas sensoriales son capaces de responder a estímulos inapropiados. Si prueba los terminales de la batería, provoca una sensación de sabor - agrio, esta es la acción de una corriente eléctrica. Tal reacción del sistema sensorial a estímulos adecuados e inadecuados planteó la cuestión de la fisiología: cuánto podemos confiar en nuestros sentidos.

Johann Müller formuló en 1840 la ley de la energía específica de los órganos de los sentidos.

La calidad de las sensaciones no depende de la naturaleza del estímulo, sino que está totalmente determinada por la energía específica inherente al sistema sensitivo, que se libera bajo la acción del estímulo.

Con este enfoque, solo podemos saber lo que es inherente a nosotros mismos, y no lo que hay en el mundo que nos rodea. Estudios posteriores han demostrado que las excitaciones en cualquier sistema sensorial surgen sobre la base de una fuente de energía: ATP.

El alumno de Müller, Helmholtz, creó teoría del símbolo, según el cual consideraba las sensaciones como símbolos y objetos del mundo circundante. La teoría de los símbolos negaba la posibilidad de conocer el mundo circundante.

Estas 2 direcciones fueron llamadas idealismo fisiológico. ¿Qué es la sensación? El sentimiento es una imagen subjetiva del mundo objetivo. Los sentimientos son imágenes del mundo exterior. Existen en nosotros y son generados por la acción de las cosas sobre nuestros órganos de los sentidos. Para cada uno de nosotros, esta imagen será subjetiva, es decir, depende del grado de nuestro desarrollo, experiencia, y cada persona percibe los objetos y fenómenos circundantes a su manera. Serán objetivos, es decir. eso significa que existen independientemente de nuestra conciencia. Dado que existe una subjetividad de la percepción, ¿cómo decidir quién percibe más correctamente? ¿Dónde estará la verdad? El criterio de verdad es la actividad práctica. Hay un conocimiento gradual. En cada etapa se obtiene nueva información. El niño prueba los juguetes, los desarma en detalles. Es sobre la base de esta profunda experiencia que adquirimos un conocimiento más profundo sobre el mundo.

Clasificación de los receptores.

1. Primaria y secundaria. receptores primarios representan la terminación receptora, que está formada por la primera neurona sensible (corpúsculo de Pacini, corpúsculo de Meissner, disco de Merkel, corpúsculo de Ruffini). Esta neurona se encuentra en el ganglio espinal. Receptores secundarios percibir información. Debido a las células nerviosas especializadas, que luego transmiten la excitación a la fibra nerviosa. Células sensibles de los órganos del gusto, oído, equilibrio.
2. Remoto y contacto. Algunos receptores perciben la excitación con el contacto directo - contacto, mientras que otros pueden percibir la irritación a cierta distancia - lejana
3. Exterorreceptores, interorreceptores. Exterorreceptores- perciben la irritación del ambiente externo - visión, gusto, etc., y permiten la adaptación al medio ambiente. Interorreceptores- receptores de órganos internos. Reflejan el estado de los órganos internos y el ambiente interno del cuerpo.
4. Somático: superficial y profundo. Superficial - piel, membranas mucosas. Profundo - receptores de músculos, tendones, articulaciones
5. Visceral
6. receptores del SNC
7. Receptores sensoriales especiales: visual, auditivo, vestibular, olfativo, gustativo

Por la naturaleza de la percepción de la información.

1. Mecanorreceptores (piel, músculos, tendones, articulaciones, órganos internos)
2. Termorreceptores (piel, hipotálamo)
3. Quimiorreceptores (arco aórtico, seno carotídeo, bulbo raquídeo, lengua, nariz, hipotálamo)
4. Fotorreceptor (ojo)
5. Receptores del dolor (nociceptivos) (piel, órganos internos, membranas mucosas)

Mecanismos de excitación de los receptores.

En el caso de los receptores primarios, la acción del estímulo se percibe por la terminación de la neurona sensitiva. Un estímulo activo puede causar hiperpolarización o despolarización de la membrana superficial de los receptores, principalmente debido a cambios en la permeabilidad al sodio. Un aumento en la permeabilidad a los iones de sodio conduce a la despolarización de la membrana y aparece un potencial de receptor en la membrana del receptor. Existe mientras el estímulo actúa.

Potencial de receptor no obedece a la ley "Todo o nada", su amplitud depende de la fuerza del estímulo. No tiene período refractario. Esto permite resumir los potenciales del receptor bajo la acción de estímulos posteriores. Se propaga meleno, con extinción. Cuando el potencial del receptor alcanza un umbral crítico, desencadena un potencial de acción en el nodo de Ranvier más cercano. En la intercepción de Ranvier surge un potencial de acción, que obedece a la ley "Todo o nada", este potencial se irá propagando.

En el receptor secundario, la acción del estímulo es percibida por la célula receptora. En esta célula surge un potencial receptor, que dará como resultado la liberación de un mediador desde la célula hacia la sinapsis, que actúa sobre la membrana postsináptica de la fibra sensible y la interacción del mediador con los receptores da lugar a la formación de otro, potencial local, que se llama generador. Es idéntico en sus propiedades al receptor. Su amplitud está determinada por la cantidad de mediador liberado. Mediadores - acetilcolina, glutamato.

Los potenciales de acción ocurren periódicamente, tk. se caracterizan por un período de refractariedad, cuando la membrana pierde la propiedad de excitabilidad. Los potenciales de acción surgen discretamente y el receptor en el sistema sensorial funciona como un convertidor de analógico a discreto. En los receptores, se observa una adaptación: adaptación a la acción de los estímulos. Algunos se adaptan rápidamente y otros se adaptan lentamente. Con la adaptación, la amplitud del potencial del receptor y el número de impulsos nerviosos que van a lo largo de la fibra sensitiva disminuyen. Los receptores codifican la información. Es posible por la frecuencia de los potenciales, por la agrupación de impulsos en descargas separadas y por los intervalos entre descargas. La codificación es posible según el número de receptores activados en el campo receptivo.

Umbral de irritación y umbral de entretenimiento.

Umbral de irritación- la fuerza mínima del estímulo que provoca una sensación.

Umbral de entretenimiento- la fuerza mínima de cambio en el estímulo, en la que surge una nueva sensación.

Las células ciliadas se excitan cuando los cabellos se desplazan de 10 a -11 metros - 0,1 amstrem.

En 1934, Weber formuló una ley que establece una relación entre la fuerza inicial de la irritación y la intensidad de la sensación. Demostró que el cambio en la fuerza del estímulo es un valor constante

∆I / Io = K Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Fechner determinó que la sensación es directamente proporcional al logaritmo de la irritación.

S=a*logR+b S-sensación R- irritación

S \u003d KI en A grado I - la fuerza de la irritación, K y A - constantes

Para receptores táctiles S=9.4*I d 0.52

Los sistemas sensoriales tienen receptores para la autorregulación de la sensibilidad del receptor.

Influencia del sistema simpático: el sistema simpático aumenta la sensibilidad de los receptores a la acción de los estímulos. Esto es útil en una situación de peligro. Aumenta la excitabilidad de los receptores - la formación reticular. Se encontraron fibras eferentes en la composición de los nervios sensoriales, que pueden cambiar la sensibilidad de los receptores. Hay tales fibras nerviosas en el órgano auditivo.

sistema auditivo sensorial

Para la mayoría de las personas que viven en una parada moderna, la audición disminuye progresivamente. Esto sucede con la edad. Esto se ve facilitado por la contaminación acústica ambiental - vehículos, discotecas, etc. Cambios en audífono volverse irreversible. Los oídos humanos contienen 2 órganos sensibles. Audición y equilibrio. Las ondas sonoras se propagan en forma de compresiones y rarefacción en medios elásticos, y la propagación de sonidos en medios densos es mejor que en gases. El sonido tiene 3 propiedades importantes: tono o frecuencia, potencia o intensidad y timbre. El tono del sonido depende de la frecuencia de las vibraciones y el oído humano lo percibe con una frecuencia de 16 a 20.000 Hz. Con máxima sensibilidad de 1000 a 4000 Hz.

La frecuencia principal del sonido de la laringe de un hombre es de 100 Hz. Mujeres - 150 Hz. Al hablar, aparecen sonidos adicionales de alta frecuencia en forma de silbidos, silbidos, que desaparecen al hablar por teléfono y esto hace que el habla sea más clara.

La potencia sonora está determinada por la amplitud de las vibraciones. La potencia sonora se expresa en dB. La potencia es una relación logarítmica. Habla susurrada - 30 dB, habla normal - 60-70 dB. El sonido del transporte - 80, el ruido del motor del avión - 160. La potencia del sonido de 120 dB causa incomodidad y 140 provoca dolor.

El timbre está determinado por vibraciones secundarias en las ondas sonoras. Vibraciones ordenadas: crea sonidos musicales. Las vibraciones aleatorias solo causan ruido. La misma nota suena diferente en diferentes instrumentos debido a diferentes vibraciones adicionales.

El oído humano tiene 3 partes: oído externo, medio e interno. El oído externo está representado por el pabellón auricular, que actúa como un embudo captador de sonido. El oído humano capta los sonidos con menos perfección que el de un conejo, un caballo que puede controlar sus oídos. En la base de la aurícula se encuentra el cartílago, a excepción del lóbulo de la oreja. El cartílago da elasticidad y forma a la oreja. Si el cartílago está dañado, se restaura al crecer. El conducto auditivo externo tiene forma de S: hacia adentro, hacia adelante y hacia abajo, con una longitud de 2,5 cm El conducto auditivo externo está cubierto de piel con baja sensibilidad en la parte externa y alta sensibilidad en la parte interna. Hay pelos en el exterior del canal auditivo que evitan que las partículas entren en el canal auditivo. Las glándulas del canal auditivo producen un lubricante amarillo que también protege el canal auditivo. Al final del conducto se encuentra la membrana timpánica, que consta de fibras fibrosas cubiertas por fuera con piel y por dentro con mucosa. El tímpano separa el oído medio del oído externo. Fluctúa con la frecuencia del sonido percibido.

El oído medio está representado por la cavidad timpánica, cuyo volumen es de aproximadamente 5-6 gotas de agua y la cavidad timpánica está llena de aire, revestida con una membrana mucosa y contiene 3 huesecillos auditivos: el martillo, el yunque y el estribo. El oído medio se comunica con la nasofaringe a través de la trompa de Eustaquio. En reposo, la luz de la trompa de Eustaquio está cerrada, lo que iguala la presión. Los procesos inflamatorios que conducen a la inflamación de este tubo provocan una sensación de congestión. El oído medio está separado del oído interno por una abertura ovalada y redonda. Las vibraciones de la membrana timpánica se transmiten a través del sistema de palancas del estribo a la ventana oval, y el oído externo transmite los sonidos por el aire.

Hay una diferencia en el área de la membrana timpánica y la ventana oval (el área de la membrana timpánica es de 70 mm cuadrados y la de la ventana oval es de 3,2 mm cuadrados). Cuando las vibraciones se transmiten desde la membrana a la ventana oval, la amplitud disminuye y la fuerza de las vibraciones aumenta de 20 a 22 veces. A frecuencias de hasta 3000 Hz, el 60% de E se transmite al oído interno. En el oído medio hay 2 músculos que cambian las vibraciones: el músculo tensor de la membrana timpánica (unido a la parte central de la membrana timpánica y al mango del martillo) - con un aumento en la fuerza de contracción, la amplitud disminuye; músculo del estribo - sus contracciones limitan el movimiento del estribo. Estos músculos evitan lesiones en el tímpano. Además de la transmisión aérea de los sonidos, también existe la transmisión ósea, pero esta potencia sonora no es capaz de provocar vibraciones en los huesos del cráneo.

dentro del oído

el oído interno es un laberinto de tubos y extensiones interconectados. El órgano del equilibrio se encuentra en el oído interno. El laberinto tiene una base ósea, y dentro hay un laberinto membranoso y hay una endolinfa. La cóclea pertenece a la parte auditiva, forma 2,5 vueltas alrededor del eje central y se divide en 3 escaleras: vestibular, timpánica y membranosa. El canal vestibular comienza con la membrana de la ventana oval y termina con una ventana redonda. En el vértice de la cóclea, estos 2 canales se comunican con un helicocrema. Y ambos canales están llenos de perilinfa. El órgano de Corti se encuentra en el canal membranoso medio. La membrana principal está construida con fibras elásticas que comienzan en la base (0,04 mm) y llegan a la parte superior (0,5 mm). Hacia arriba, la densidad de las fibras disminuye 500 veces. El órgano de Corti se encuentra en la membrana principal. Está construido a partir de 20-25 mil células ciliadas especiales ubicadas en células de soporte. Las células ciliadas se encuentran en 3-4 filas (fila exterior) y en una fila (interior). En la parte superior de las células ciliadas hay estereocilios o kinocilios, los estereocilios más grandes. Las fibras sensoriales del octavo par de nervios craneales del ganglio espiral se acercan a las células ciliadas. Al mismo tiempo, el 90% de las fibras sensibles aisladas terminan en las células ciliadas internas. Hasta 10 fibras convergen por célula ciliada interna. Y en la composición de las fibras nerviosas también hay eferentes (haz oliva-coclear). Forman sinapsis inhibidoras en las fibras sensoriales del ganglio espiral e inervan las células ciliadas externas. La irritación del órgano de Corti está asociada a la transmisión de vibraciones de los huesos a la ventana oval. Las vibraciones de baja frecuencia se propagan desde la ventana oval hasta la parte superior de la cóclea (toda la membrana principal está involucrada).A bajas frecuencias, se observa la excitación de las células ciliadas que se encuentran en la parte superior de la cóclea. Bekashi estudió la propagación de ondas en una cóclea. Descubrió que a medida que aumentaba la frecuencia, se aspiraba una columna más pequeña de líquido. Los sonidos de alta frecuencia no pueden afectar a toda la columna de líquido, por lo que cuanto mayor sea la frecuencia, menos fluctuará la perilinfa. Pueden ocurrir oscilaciones de la membrana principal durante la transmisión de sonidos a través del canal membranoso. Cuando la membrana principal oscila, las células ciliadas se mueven hacia arriba, lo que provoca la despolarización, y si es hacia abajo, los cabellos se desvían hacia adentro, lo que conduce a la hiperpolarización de las células. Cuando las células ciliadas se despolarizan, los canales de Ca se abren y el Ca promueve un potencial de acción que transporta información sobre el sonido. Las células auditivas externas tienen inervación eferente y la transmisión de la excitación ocurre con la ayuda de Ash en las células ciliadas externas. Estas células pueden cambiar su longitud: se acortan durante la hiperpolarización y se alargan durante la polarización. Cambiar la longitud de las células ciliadas externas afecta el proceso oscilatorio, lo que mejora la percepción del sonido por parte de las células ciliadas internas. El cambio en el potencial de las células ciliadas está asociado con la composición iónica de la endolinfa y la perilinfa. La perilinfa se parece al LCR y la endolinfa tiene una alta concentración de K (150 mmol). Por tanto, la endolinfa adquiere una carga positiva a la perilinfa (+80mV). Las células ciliadas contienen mucho K; tienen un potencial de membrana y están cargados negativamente por dentro y positivamente por fuera (MP = -70mV), y la diferencia de potencial hace posible que el K penetre desde la endolinfa hacia las células ciliadas. Cambiar la posición de un cabello abre 200-300 canales K y se produce la despolarización. El cierre se acompaña de hiperpolarización. En el órgano de Corti, la codificación de frecuencia se produce debido a la excitación de diferentes partes de la membrana principal. Al mismo tiempo, se demostró que los sonidos de baja frecuencia pueden ser codificados por el mismo número de impulsos nerviosos que el sonido. Tal codificación es posible con la percepción del sonido hasta 500 Hz. La codificación de la información del sonido se logra aumentando el número de voleas de fibras para un sonido más intenso y debido al número de fibras nerviosas activadas. Las fibras sensoriales del ganglio espiral terminan en los núcleos dorsal y ventral de la cóclea del bulbo raquídeo. Desde estos núcleos, la señal entra en los núcleos de oliva tanto de su lado como del lado opuesto. De sus neuronas salen caminos ascendentes como parte del asa lateral que se acercan al colículo inferior de la cuadrigémina y al cuerpo geniculado medial del tálamo óptico. Desde este último, la señal va a la circunvolución temporal superior (Geshl gyrus). Corresponde a los campos 41 y 42 (zona primaria) y campo 22 (zona secundaria). En el SNC existe una organización topotónica de las neuronas, es decir, los sonidos se perciben con distintas frecuencias y distintas intensidades. El centro cortical es importante para la percepción, secuencia de sonido y localización espacial. Con la derrota del campo 22, se viola la definición de las palabras (oposición receptiva).

Los núcleos de la oliva superior se dividen en partes medial y lateral. Y los núcleos laterales determinan la intensidad desigual de los sonidos que llegan a ambos oídos. El núcleo medial de la oliva superior recoge diferencias temporales en la llegada de señales sonoras. Se encontró que las señales de ambos oídos ingresan a diferentes sistemas dendríticos de la misma neurona perceptora. La discapacidad auditiva puede manifestarse por zumbidos en los oídos cuando se irrita el oído interno o el nervio auditivo, y dos tipos de sordera: conductiva y nerviosa. El primero está asociado a lesiones del oído externo y medio (tapón de cera), el segundo está asociado a defectos en el oído interno y lesiones del nervio auditivo. Las personas mayores pierden la capacidad de percibir las voces agudas. Debido a los dos oídos, es posible determinar la localización espacial del sonido. Esto es posible si el sonido se desvía de la posición media en 3 grados. Al percibir sonidos, es posible desarrollar una adaptación debido a la formación reticular y las fibras eferentes (al actuar sobre las células ciliadas externas).

sistema visual.

La visión es un proceso multienlace que comienza con la proyección de una imagen en la retina del ojo, luego hay excitación de los fotorreceptores, transmisión y transformación en las capas neurales del sistema visual, y termina con la decisión de la cortical superior. secciones sobre la imagen visual.

La estructura y funciones del aparato óptico del ojo. El ojo tiene una forma esférica, lo cual es importante para girar el ojo. La luz pasa a través de varios medios transparentes: la córnea, el cristalino y el cuerpo vítreo, que tienen ciertos poderes de refracción, expresados ​​en dioptrías. La dioptría es igual al poder de refracción de una lente con una distancia focal de 100 cm. El poder de refracción del ojo al mirar objetos lejanos es 59D, los cercanos es 70.5D. Se forma una imagen invertida en la retina.

Alojamiento- adaptación del ojo a una visión clara de objetos a diferentes distancias. El cristalino juega un papel importante en la acomodación. Al considerar objetos cercanos, los músculos ciliares se contraen, el ligamento de zinn se relaja, el cristalino se vuelve más convexo debido a su elasticidad. Al considerar los distantes, los músculos se relajan, los ligamentos se estiran y estiran el cristalino, haciéndolo más aplanado. Los músculos ciliares están inervados por fibras parasimpáticas del nervio oculomotor. Normalmente, el punto más lejano de visión clara está en el infinito, el más cercano está a 10 cm del ojo. El cristalino pierde elasticidad con la edad, por lo que el punto más cercano de visión clara se aleja y se desarrolla la hipermetropía senil.

Anomalías refractivas del ojo.

Miopía (miopía). Si el eje longitudinal del ojo es demasiado largo o aumenta el poder de refracción del cristalino, la imagen se enfoca delante de la retina. La persona no puede ver bien. Se prescriben anteojos con lentes cóncavos.

Hipermetropía (hipermetropía). Se desarrolla con una disminución en los medios de refracción del ojo o con un acortamiento del eje longitudinal del ojo. Como resultado, la imagen se enfoca detrás de la retina y la persona tiene problemas para ver los objetos cercanos. Se prescriben anteojos con lentes convexos.

El astigmatismo es la refracción desigual de los rayos en diferentes direcciones, debido a la superficie no estrictamente esférica de la córnea. Se compensan con vidrios con una superficie que se aproxima a la cilíndrica.

Pupila y reflejo pupilar. La pupila es el orificio en el centro del iris a través del cual pasan los rayos de luz hacia el ojo. La pupila mejora la claridad de la imagen en la retina aumentando la profundidad de campo del ojo y eliminando la aberración esférica. Si cubre su ojo de la luz y luego lo abre, la pupila se estrecha rápidamente: el reflejo pupilar. Con luz brillante, el tamaño es de 1,8 mm, con un promedio de 2,4, en la oscuridad, de 7,5. Acercar da como resultado una calidad de imagen más pobre, pero aumenta la sensibilidad. El reflejo tiene un valor adaptativo. La pupila simpática se dilata, la pupila parasimpática se estrecha. En personas sanas, el tamaño de ambas pupilas es el mismo.

Estructura y funciones de la retina. La retina es la membrana interior del ojo sensible a la luz. Capas:

Pigmentario: una fila de células epiteliales de proceso de color negro. Funciones: blindaje (evita la dispersión y el reflejo de la luz, aumentando la claridad), regeneración del pigmento visual, fagocitosis de fragmentos de bastones y conos, nutrición de fotorreceptores. El contacto entre los receptores y la capa de pigmento es débil, por lo que es aquí donde se produce el desprendimiento de retina.

Fotorreceptores. Los matraces son responsables de la visión del color, hay 6-7 millones de ellos.Palos para el crepúsculo, hay 110-123 millones de ellos.Están ubicados de manera desigual. En la fóvea central - sólo matraces, aquí - la mayor agudeza visual. Los palos son más sensibles que los frascos.

La estructura del fotorreceptor. Consiste en una parte receptiva externa: el segmento externo, con un pigmento visual; pierna de conexión; Parte nuclear con terminación presináptica. La parte exterior consta de discos, una estructura de dos membranas. Los segmentos al aire libre se actualizan constantemente. La terminal presináptica contiene glutamato.

pigmentos visuales. En barras - rodopsina con absorción en la región de 500 nm. En matraces: yodopsina con absorciones de 420 nm (azul), 531 nm (verde), 558 (rojo). La molécula consiste en la proteína opsina y la parte cromófora - retinal. Solo el isómero cis percibe la luz.

Fisiología de la fotorrecepción. Tras la absorción de un cuanto de luz, el cis-retinal se convierte en trans-retinal. Esto provoca cambios espaciales en la parte proteica del pigmento. El pigmento se vuelve incoloro y se transforma en metarodopsina II, que puede interactuar con la proteína transducina unida a la membrana. La transducina se activa y se une al GTP, activando la fosfodiesterasa. PDE destruye cGMP. Como resultado, la concentración de cGMP cae, lo que conduce al cierre de los canales iónicos, mientras que la concentración de sodio disminuye, lo que lleva a la hiperpolarización y la aparición de un potencial receptor que se propaga por toda la célula hasta la terminal presináptica y provoca una disminución de liberación de glutamato.

Restauración del estado oscuro inicial del receptor. Cuando la metarodopsina pierde su capacidad de interactuar con la transducina, se activa la guanilato ciclasa, que sintetiza cGMP. La guanilato ciclasa se activa por una caída en la concentración de calcio expulsado de la célula por la proteína de intercambio. Como resultado, la concentración de cGMP aumenta y nuevamente se une al canal iónico, abriéndolo. Al abrirse, el sodio y el calcio ingresan a la célula, despolarizando la membrana del receptor, convirtiéndola en un estado oscuro, lo que nuevamente acelera la liberación del mediador.

neuronas de la retina.

Los fotorreceptores están conectados sinápticamente a las neuronas bipolares. Bajo la acción de la luz sobre el neurotransmisor, la liberación del mediador disminuye, lo que conduce a la hiperpolarización de la neurona bipolar. Desde el bipolar la señal se transmite al ganglio. Los impulsos de muchos fotorreceptores convergen en una sola neurona ganglionar. La interacción de las neuronas retinianas vecinas la proporcionan las células horizontales y amacrinas, cuyas señales cambian la transmisión sináptica entre receptores y bipolares (horizontales) y entre bipolares y ganglionares (amacrinas). Las células amacrinas realizan una inhibición lateral entre las células ganglionares adyacentes. El sistema también contiene fibras eferentes que actúan sobre las sinapsis entre las células bipolares y las ganglionares, regulando la excitación entre ellas.

Vías nerviosas.

La primera neurona es bipolar.

2º - ganglionar. Sus procesos están en la composición. nervio óptico, hacen un cruce parcial (necesario para proporcionar a cada hemisferio la información de cada ojo) y van al cerebro como parte del tracto visual, metiéndose en el cuerpo geniculado lateral del tálamo (3ª neurona). Desde el tálamo, hasta la zona de proyección de la corteza, el campo 17. Aquí está la cuarta neurona.

funciones visuales.

Sensibilidad absoluta. Para la aparición de una sensación visual, es necesario que el estímulo luminoso tenga una energía mínima (umbral). El palo puede ser excitado por un cuanto de luz. Los palos y los frascos difieren poco en la excitabilidad, pero el número de receptores que envían señales a una célula ganglionar es diferente en el centro y en la periferia.

Adaptación visual.

Adaptación del sistema sensorial visual a condiciones de iluminación brillante: adaptación a la luz. El fenómeno inverso es la adaptación a la oscuridad. El aumento de la sensibilidad en la oscuridad es gradual, debido a la restauración oscura de los pigmentos visuales. Primero, se reconstituyen los matraces de yodopsina. Tiene poco efecto sobre la sensibilidad. Luego se restaura la rodopsina de los palos, lo que aumenta considerablemente la sensibilidad. Para la adaptación, los procesos de cambio de conexiones entre los elementos de la retina también son importantes: debilitamiento de la inhibición horizontal, lo que lleva a un aumento en el número de células, enviando señales a la neurona ganglionar. La influencia del SNC también juega un papel. Al iluminar un ojo, baja la sensibilidad del otro.

Sensibilidad visual diferencial. De acuerdo con la ley de Weber, una persona distinguirá una diferencia en la iluminación si es más fuerte en un 1-1,5%.

Contraste de brillo Ocurre debido a la inhibición lateral mutua de las neuronas ópticas. Una franja gris sobre fondo claro parece más oscura que una gris sobre fondo oscuro, ya que las células excitadas por el fondo claro inhiben las células excitadas por la franja gris.

Brillo cegador de la luz. La luz demasiado brillante provoca una desagradable sensación de ceguera. El límite superior del brillo cegador depende de la adaptación del ojo. Cuanto más larga fue la adaptación a la oscuridad, menos brillo causa deslumbramiento.

Inercia de la visión. La sensación visual aparece y desaparece inmediatamente. De la irritación a la percepción pasan 0,03-0,1 s. Los estímulos que se suceden rápidamente se fusionan en una sola sensación. La frecuencia mínima de repetición de estímulos luminosos, a la que se produce la fusión de sensaciones individuales, se denomina frecuencia crítica de fusión de parpadeo. En esto se basa el cine. Las sensaciones que continúan después del cese de la irritación son imágenes secuenciales (la imagen de una lámpara en la oscuridad después de apagarla).

La visión del color.

Todo el espectro visible desde el violeta (400nm) hasta el rojo (700nm).

teorías Teoría de los tres componentes de Helmholtz. Sensación de color proporcionada por tres tipos de bombillas sensibles a una parte del espectro (rojo, verde o azul).

La teoría de Goering. Los matraces contienen sustancias sensibles a la radiación blanco-negra, rojo-verde y amarillo-azul.

Imágenes de color consistentes. Si observa un objeto pintado y luego un fondo blanco, el fondo adquirirá un color adicional. La razón es la adaptación del color.

Daltonismo. El daltonismo es un trastorno en el que es imposible distinguir los colores. Con protanopia, el color rojo no se distingue. Con deuteranopia - verde. Con tritanopia - azul. Diagnosticado por cuadros policromáticos.

Una pérdida completa de la percepción del color es la acromasia, en la que todo se ve en tonos de gris.

Percepción del espacio.

Agudeza visual- la máxima capacidad del ojo para distinguir los detalles individuales de los objetos. El ojo normal distingue entre dos puntos vistos en un ángulo de 1 minuto. Máxima nitidez en la región de la mácula. Determinado por tablas especiales.

El concepto de sistemas sensoriales fue formulado por I.P. Pavlov en la doctrina de los analizadores en 1909 durante su estudio de la actividad nerviosa superior. Analizador- un conjunto de formaciones centrales y periféricas que perciben y analizan los cambios en los entornos externo e interno del cuerpo. concepto sistema de sensores, que apareció más tarde, reemplazó el concepto de analizador, incluidos los mecanismos de regulación de sus diversos departamentos con la ayuda de enlaces directos y de retroalimentación. Junto con esto, todavía existe el concepto Organo de sentido como una entidad periférica que percibe y analiza parcialmente los factores ambientales. La parte principal del órgano de los sentidos son los receptores, equipados con estructuras auxiliares que proporcionan una percepción óptima. Así, el órgano de la visión está formado por el globo ocular, la retina, que contiene los receptores visuales, y una serie de estructuras auxiliares: párpados, músculos, aparato lagrimal. El órgano de la audición consta del oído externo, medio e interno, donde, además del órgano espiral (Corti) y sus células ciliadas (receptoras), también hay una serie de estructuras auxiliares. La lengua es el órgano del gusto. Bajo la influencia directa de diversos factores ambientales con la participación de analizadores en el cuerpo, Sentir, que son reflejos de las propiedades de los objetos del mundo objetivo. La peculiaridad de las sensaciones es su modalidad, aquellos. un conjunto de sensaciones proporcionadas por cualquier analizador. Dentro de cada modalidad, según el tipo (cualidad) de la impresión sensorial, se pueden distinguir diferentes cualidades, o valencia. Las modalidades son, por ejemplo, la vista, el oído, el gusto. Los tipos cualitativos de modalidad (valencia) para la visión son varios colores, para el gusto: la sensación de agrio, dulce, salado, amargo.

La actividad de los analizadores generalmente se asocia con la aparición de cinco sentidos: vista, oído, gusto, olfato y tacto, a través de los cuales el cuerpo está conectado con el entorno externo. Sin embargo, en realidad, hay muchos más de ellos. Por ejemplo, el sentido del tacto en un sentido amplio, además de las sensaciones táctiles que surgen del tacto, incluye una sensación de presión y vibración. La sensación de temperatura incluye sensaciones de calor o frío, pero también hay sensaciones más complejas, como sensaciones de hambre, sed, deseo sexual (libido), debido a un estado especial (motivacional) del cuerpo. La sensación de la posición del cuerpo en el espacio está asociada a la actividad de los analizadores vestibulares, motores y su interacción con el analizador visual. Un lugar especial en la función sensorial lo ocupa la sensación de dolor. Además, podemos, aunque "vagamente", percibir otros cambios, no solo en el entorno externo, sino también en el interno del cuerpo, mientras se forman sensaciones coloreadas emocionalmente. Sí, espasmo coronario etapa inicial las enfermedades, cuando el dolor aún no surge, pueden causar un sentimiento de melancolía, abatimiento. Por lo tanto, las estructuras que perciben la irritación del ambiente y del ambiente interno del cuerpo son en realidad mucho más grandes de lo que comúnmente se cree.

La clasificación de los analizadores puede basarse en varios signos: la naturaleza del estímulo que actúa, la naturaleza de las sensaciones que surgen, el nivel de sensibilidad de los receptores, la velocidad de adaptación y mucho más.

Pero lo más significativo es la clasificación de los analizadores, que se basa en su propósito (función). En este sentido, existen varios tipos de analizadores.

Analizadores Externos percibir y analizar los cambios en el entorno externo. Esto debería incluir analizadores visuales, auditivos, olfativos, gustativos, táctiles y de temperatura, cuya excitación se percibe subjetivamente en forma de sensaciones.

Analizadores internos (viscerales), percibir y analizar cambios en el ambiente interno del cuerpo, indicadores de homeostasis. Fluctuaciones en los indicadores del ambiente interno dentro de la norma fisiológica en persona saludable por lo general no se perciben subjetivamente como sensaciones. Por lo tanto, no podemos determinar subjetivamente el valor de la presión arterial, especialmente si es normal, el estado de los esfínteres, etc. Sin embargo, la información proveniente del medio interno juega un papel importante en la regulación de las funciones de los órganos internos, asegurando la adaptación de el cuerpo a las diversas condiciones de su vida. La importancia de estos analizadores se estudia en el curso de fisiología (regulación adaptativa de la actividad de los órganos internos). Pero al mismo tiempo, un cambio en algunas constantes del entorno interno del cuerpo puede percibirse subjetivamente en forma de sensaciones (sed, hambre, deseo sexual) que se forman sobre la base de necesidades biológicas. Para satisfacer estas necesidades, se incluyen respuestas conductuales. Por ejemplo, cuando surge una sensación de sed debido a la excitación de los receptores osmo o volumétricos, se forma un comportamiento que tiene como objetivo encontrar y tomar agua.

Analizadores de posición del cuerpo percibir y analizar los cambios en la posición del cuerpo en el espacio y las partes del cuerpo entre sí. Estos incluyen analizadores vestibulares y motores (cinestésicos). A medida que evaluamos la posición de nuestro cuerpo o de sus partes entre sí, este impulso llega a nuestra conciencia. Esto se evidencia, en particular, por la experiencia de D. Maklosky, que se impuso a sí mismo. Las fibras aferentes primarias de los receptores musculares fueron irritadas por estímulos eléctricos de umbral. Un aumento en la frecuencia de los impulsos de estas fibras nerviosas evocaba sensaciones subjetivas en el sujeto de un cambio en la posición del miembro correspondiente, aunque su posición en realidad no cambió.

Analizador de dolor debe señalarse por separado en relación con su significado especial para el cuerpo: lleva información sobre los efectos dañinos. El dolor puede ocurrir con la irritación tanto de los exteroreceptores como de los interorreceptores.

Organización estructural y funcional de los analizadores.

Según I. P. Pavlov (1909), cualquier analizador tiene tres secciones: periférica, conductiva y central o cortical. La sección periférica del analizador está representada por receptores. Su propósito es la percepción y el análisis primario de los cambios en los ambientes externo e interno del cuerpo. En los receptores, la energía del estímulo se transforma en un impulso nervioso, así como la amplificación de la señal debido a la energía interna de los procesos metabólicos. Los receptores se caracterizan por su especificidad (modalidad), es decir, la capacidad de percibir cierto tipo de estímulos a los que se han adaptado en el proceso de evolución (estímulos adecuados), en los que se basa el análisis primario. Así, los receptores del analizador visual están adaptados a la percepción de la luz, y los receptores auditivos están adaptados al sonido, etc. La parte de la superficie del receptor de la que una fibra aferente recibe una señal se denomina campo receptivo. Los campos receptivos pueden tener un número diferente de formaciones de receptores (de 2 a 30 o más), entre los cuales hay un receptor líder, y se superponen entre sí. Este último proporciona una mayor fiabilidad de la función y juega un papel importante en los mecanismos de compensación.

Los receptores se caracterizan por una gran diversidad.

En clasificación receptores el lugar central lo ocupa su división según el tipo de estímulo percibido. Hay cinco tipos de tales receptores.

1. Los mecanorreceptores se excitan durante su deformación mecánica, se encuentran en la piel, vasos sanguíneos, órganos internos, sistema musculoesquelético, sistemas auditivo y vestibular.

2. Los quimiorreceptores perciben los cambios químicos en el entorno externo e interno del cuerpo. Estos incluyen receptores del gusto y del olfato, así como receptores que responden a cambios en la composición de la sangre, la linfa, el líquido intercelular y cefalorraquídeo (cambios en el voltaje de O 2 y CO 2, osmolaridad y pH, niveles de glucosa y otras sustancias). Dichos receptores se encuentran en la membrana mucosa de la lengua y la nariz, los cuerpos carotídeo y aórtico, el hipotálamo y el bulbo raquídeo.

3. Los termorreceptores perciben los cambios de temperatura. Se dividen en receptores de calor y frío y se encuentran en la piel, las mucosas, los vasos sanguíneos, los órganos internos, el hipotálamo, el medio, la médula y la médula espinal.

4. Los fotorreceptores en la retina del ojo perciben la energía de la luz (electromagnética).

5. Nociceptores, cuya excitación se acompaña de sensaciones de dolor (receptores del dolor). Estos receptores son irritados por factores mecánicos, térmicos y químicos (histamina, bradicinina, K+, H+, etc.). Los estímulos dolorosos son percibidos por las terminaciones nerviosas libres que se encuentran en la piel, los músculos, los órganos internos, la dentina y los vasos sanguíneos.

Desde un punto de vista psicofisiológico Los receptores se dividen según los órganos de los sentidos y las sensaciones formadas en visuales, auditivas, gustativas, olfativas y táctiles.

Ubicación en el cuerpo Los receptores se dividen en extero e interorreceptores.

Los exterorreceptores incluyen receptores de la piel, membranas mucosas visibles y órganos sensoriales: visuales, auditivos, gustativos, olfativos, táctiles, del dolor y de la temperatura. Los interorreceptores incluyen receptores de órganos internos (visceroreceptores), vasos y el sistema nervioso central. Una variedad de interoreceptores son receptores del sistema musculoesquelético (proprioreceptores) y receptores vestibulares. Si el mismo tipo de receptores (por ejemplo, quimiorreceptores sensibles al CO 3) se localiza tanto en el sistema nervioso central (en el bulbo raquídeo) como en otros lugares (vasos), dichos receptores se dividen en centrales y periféricos.

Según la velocidad de adaptación Los receptores se dividen en tres grupos: de adaptación rápida (fásicos), de adaptación lenta (tónicos) y mixtos (fásico-tónico), que se adaptan a una velocidad media. Ejemplos de receptores que se adaptan rápidamente son los receptores para la vibración (corpúsculos de Pacini) y el tacto (corpúsculos de Meissner) en la piel. Los receptores de adaptación lenta incluyen propioceptores, receptores de estiramiento pulmonar y receptores de dolor. Los fotorreceptores de la retina y los termorreceptores de la piel se adaptan a una velocidad media.

Por organización estructural y funcional distinguir entre receptores primarios y secundarios. Los receptores primarios son terminaciones sensibles de la dendrita de la neurona aferente. El cuerpo de la neurona se encuentra en el ganglio espinal o en el ganglio de los nervios craneales. En el receptor primario, el estímulo actúa directamente sobre las terminaciones de la neurona sensorial. Los receptores primarios son estructuras filogenéticamente más antiguas, incluyen receptores olfativos, táctiles, de temperatura, del dolor y propioceptores.

Los receptores secundarios tienen jaula especial, asociado sinápticamente con el final de la dendrita de la neurona sensorial. Esta es una célula, como un fotorreceptor, de naturaleza epitelial o de origen neuroectodérmico.

Esta clasificación nos permite comprender cómo se produce la excitación de los receptores.

El mecanismo de excitación de los receptores. Cuando un estímulo actúa sobre una célula receptora en la capa de proteínas y lípidos de la membrana, se produce un cambio en la configuración espacial de las moléculas receptoras de proteínas. Esto conduce a un cambio en la permeabilidad de la membrana para ciertos iones, con mayor frecuencia para los iones de sodio, pero en últimos años también se ha descubierto el papel del potasio en este proceso. Surgen corrientes de iones, cambia la carga de la membrana y se genera el potencial receptor (RP). Y luego el proceso de excitación procede en diferentes receptores de diferentes maneras. En los receptores sensoriales primarios, que son terminaciones desnudas libres de una neurona sensible (olfatoria, táctil, propioceptiva), el RP actúa en las áreas vecinas más sensibles de la membrana, donde se genera un potencial de acción (AP), que luego se propaga en la forma de impulsos a lo largo de la fibra nerviosa. La conversión de la energía del estímulo externo en AP en los receptores primarios puede ocurrir directamente en la membrana o con la participación de algunas estructuras auxiliares. Así, por ejemplo, ocurre en el cuerpo de Pacini. El receptor aquí está representado por el extremo desnudo del axón, que está rodeado por una cápsula de tejido conectivo. Al apretar el corpúsculo de Pacinian, se registra RP, que luego se convierte en una respuesta de impulso de la fibra aferente. En los receptores sensoriales secundarios, que están representados por células especializadas (visuales, auditivas, gustativas, vestibulares), la RP conduce a la formación y liberación del mediador desde la sección presináptica de la célula receptora hacia la hendidura sináptica de la sinapsis receptor-aferente. Este mediador actúa sobre la membrana postsináptica de la neurona sensible, provoca su despolarización y la formación de un potencial postsináptico, que se denomina potencial generador (GP). La GP, al actuar sobre las regiones extrasinápticas de la membrana de la neurona sensitiva, provoca la generación de AP. GP puede ser tanto despolarización como hiperpolarización y, en consecuencia, provocar excitación o inhibir la respuesta de impulso de la fibra aferente.

Propiedades y características de los potenciales receptores y generadores.

Los potenciales de receptor y generador son procesos bioeléctricos que tienen las propiedades de una respuesta local o local: se propagan con un decremento, es decir, con amortiguación; el valor depende de la fuerza de la irritación, ya que obedecen a la "ley de la fuerza"; el valor depende de la tasa de aumento de la amplitud del estímulo en el tiempo; son capaces de resumir al aplicar rápidamente irritaciones sucesivas.

Entonces, en los receptores, la energía del estímulo se convierte en un impulso nervioso, es decir, codificación primaria de la información, transformación de la información en un código sensorial.

La mayoría de los receptores tienen la denominada actividad de fondo, es decir, en ellos hay excitación en ausencia de irritantes.

Sección conductora del analizador incluye neuronas aferentes (periféricas) e intermedias del tallo y estructuras subcorticales del sistema nervioso central (SNC), que forman, por así decirlo, una cadena de neuronas ubicadas en diferentes capas en cada nivel del SNC. La sección conductora proporciona la conducción de la excitación de los receptores a la corteza cerebral y el procesamiento parcial de la información. La conducción de la excitación a lo largo del tramo de conducción se realiza de dos formas aferentes:

1) por una vía de proyección específica (vías aferentes directas) desde el receptor a lo largo de vías específicas estrictamente designadas con conmutación en diferentes niveles del sistema nervioso central (a nivel de la médula espinal y el bulbo raquídeo, en los tubérculos visuales y en el correspondiente zona de proyección de la corteza cerebral);

2) de forma inespecífica, con la participación de la formación reticular. A nivel del tronco encefálico, las colaterales parten de un camino específico hacia las células de la formación reticular, a las que pueden converger diversas excitaciones aferentes, asegurando la interacción de los analizadores. En este caso, las excitaciones aferentes pierden sus propiedades específicas (modalidad sensorial) y cambian la excitabilidad de las neuronas corticales. La excitación se lleva a cabo lentamente a través de un gran número de sinapsis. Debido a los colaterales, el hipotálamo y otras partes del sistema límbico del cerebro, así como los centros motores, están incluidos en el proceso de excitación. Todo esto proporciona los componentes vegetativos, motores y emocionales de las reacciones sensoriales.

Central, o cortical, departamento analizador, según I. P. Pavlov, consta de dos partes: la parte central, es decir, "núcleo", representado por neuronas específicas que procesan impulsos aferentes de los receptores, y la parte periférica, es decir, "elementos dispersos" - neuronas dispersas por toda la corteza cerebral. Los extremos corticales de los analizadores también se denominan "zonas sensoriales", que no son áreas estrictamente limitadas, se superponen entre sí. Actualmente, de acuerdo con datos citoarquitectónicos y neurofisiológicos, proyección (primaria y secundaria) y asociativa zonas terciarias ladrar. La excitación de los receptores correspondientes a las zonas primarias se dirige a lo largo de vías específicas de conducción rápida, mientras que la activación de las zonas secundarias y terciarias (asociativas) se produce a lo largo de vías polisinápticas no específicas. Además, las zonas corticales están interconectadas por numerosas fibras asociativas. Las neuronas están distribuidas de manera desigual en todo el espesor de la corteza y por lo general forman seis capas. Las principales vías aferentes a la corteza terminan en las neuronas de las capas superiores (III - IV). Estas capas están más fuertemente desarrolladas en las secciones centrales de los analizadores visuales, auditivos y cutáneos. Los impulsos aferentes que involucran las células estrelladas de la corteza (capa IV) se transmiten a las neuronas piramidales (capa III), desde aquí la señal procesada sale de la corteza hacia otras estructuras cerebrales.

En la corteza, los elementos de entrada y salida, junto con las células estrelladas, forman las llamadas columnas, unidades funcionales de la corteza, organizadas en dirección vertical. La columna tiene un diámetro de alrededor de 500 µm y está definida por el área de distribución de colaterales de la fibra talamocortical aferente ascendente. Las columnas vecinas tienen relaciones que organizan la participación de múltiples columnas para la implementación de una reacción particular. La excitación de una de las columnas provoca la inhibición de las vecinas.

Las proyecciones corticales de los sistemas sensoriales tienen un principio tópico de organización. El volumen de la proyección cortical es proporcional a la densidad de los receptores. Debido a esto, por ejemplo, la fóvea central de la retina en la proyección cortical está representada por un área más grande que la periferia de la retina.

Para determinar la representación cortical de varios sistemas sensoriales, se utiliza el método de registro de potenciales evocados (PE). EP es uno de los tipos de actividad eléctrica inducida en el cerebro. Los EP sensoriales se registran durante la estimulación de las formaciones de receptores y se utilizan para caracterizar una función tan importante como la percepción.

De principios generales la organización de los analizadores debe destacar multinivel y multicanal.

Multinivel brinda la posibilidad de especialización de diferentes niveles y capas del SNC para el procesamiento de cierto tipo de información. Esto permite que el cuerpo responda más rápidamente a señales simples que ya se analizan en niveles intermedios separados.

La naturaleza multicanal existente de los sistemas analizadores se manifiesta en la presencia de canales neuronales paralelos, es decir, en presencia en cada una de las capas y niveles de una pluralidad de elementos nerviosos asociados a una pluralidad de elementos nerviosos de la siguiente capa y nivel, que a su vez transmiten impulsos nerviosos a elementos de un nivel superior, asegurando así la fiabilidad y precisión de el análisis del factor de influencia.

Al mismo tiempo, existente principio jerárquico la construcción de sistemas sensoriales crea condiciones para la regulación fina de los procesos de percepción a través de influencias de los niveles superiores a los inferiores.

Estas características estructurales departamento central garantizar la interacción de varios analizadores y el proceso de compensación de funciones deterioradas. A nivel de la sección cortical, se lleva a cabo el más alto análisis y síntesis de excitaciones aferentes, proporcionando una imagen completa del entorno.

Las principales propiedades de los analizadores son las siguientes.

1. Alta sensibilidad a un estímulo adecuado. Todas las partes del analizador, y sobre todo los receptores, son altamente excitables. Por lo tanto, los fotorreceptores de la retina pueden ser excitados por la acción de solo unos pocos fotones de luz, los receptores olfativos informan al cuerpo sobre la aparición de moléculas individuales de sustancias olorosas. Sin embargo, al considerar esta propiedad de los analizadores, es preferible utilizar el término "sensibilidad" en lugar de "excitabilidad", ya que en humanos está determinada por la aparición de sensaciones.

La sensibilidad se evalúa utilizando una serie de criterios.

Umbral de sensación(umbral absoluto): la fuerza mínima de irritación que causa tal excitación del analizador, que se percibe subjetivamente en forma de sensación.

Umbral de Discriminación(umbral diferencial): el cambio mínimo en la fuerza del estímulo que actúa, percibido subjetivamente en forma de un cambio en la intensidad de la sensación. Este patrón fue establecido por E. Weber en un experimento para determinar la fuerza de presión sobre la palma de la mano por parte de los sujetos de prueba. Resultó que bajo la acción de una carga de 100 g era necesario agregar una carga de 3 g para sentir el aumento de presión, con una carga de 200 g era necesario agregar 6 g, 400 g - 12 g, etc. En este caso, la relación entre el aumento de la fuerza de la irritación (L) y la fuerza del estímulo actuante (L) es un valor constante (C):

Para diferentes analizadores, este valor es diferente, en este caso es aproximadamente 1/30 de la fuerza del estímulo que actúa. Se observa un patrón similar con una disminución en la fuerza del estímulo actuante.

Sentir intensidad con la misma fuerza del estímulo, puede ser diferente, ya que depende del nivel de excitabilidad de las diversas estructuras del analizador en todos sus niveles. Este patrón fue estudiado por G. Fechner, quien demostró que la intensidad de la sensación es directamente proporcional al logaritmo de la fuerza del estímulo. Esta posición se expresa mediante la fórmula:

donde E es la intensidad de las sensaciones,

K es una constante,

L es la fuerza del estímulo que actúa,

L 0 - umbral de sensación (umbral absoluto).

Las leyes de Weber y Fechner no son lo suficientemente precisas, especialmente con una fuerza de estimulación baja. Los métodos de investigación psicofísica, aunque adolecen de cierta inexactitud, se utilizan ampliamente en el estudio de analizadores en la medicina práctica, por ejemplo, para determinar la agudeza visual, la audición, el olfato, la sensibilidad táctil y el gusto.

2. inercia- aparición y desaparición relativamente lenta de las sensaciones. El tiempo latente de aparición de sensaciones está determinado por el período latente de excitación de los receptores y el tiempo requerido para la transición de excitación en las sinapsis de una neurona a otra, el tiempo de excitación de la formación reticular y la generalización de la excitación en el cerebro. corteza. La conservación durante un cierto período de sensaciones después de que se apaga el estímulo se explica por el fenómeno del efecto secundario en el sistema nervioso central, principalmente por la circulación de la excitación. Así, una sensación visual no surge y no desaparece instantáneamente. El período de latencia de la sensación visual es de 0,1 s, el tiempo de efecto posterior es de 0,05 s. Los estímulos de luz (parpadeo) que se suceden rápidamente uno tras otro pueden dar una sensación de luz continua (el fenómeno de "fusión de parpadeo"). La frecuencia máxima de destellos de luz, que todavía se perciben por separado, se denomina frecuencia de parpadeo crítica, que es mayor, más fuerte es el brillo del estímulo y mayor la excitabilidad del sistema nervioso central, y es de aproximadamente 20 parpadeos por segundo. Junto con esto, si dos estímulos inmóviles se proyectan sucesivamente en diferentes partes de la retina con un intervalo de 20 a 200 ms, surge una sensación de movimiento del objeto. Este fenómeno se denomina "fenómenos Phi". Este efecto se observa incluso cuando un estímulo es algo diferente en forma de otro. Estos dos fenómenos, la "fusión de parpadeo" y el "fenómeno Phi" están en el corazón de la cinematografía. Debido a la inercia de la percepción, la sensación visual de un cuadro perdura hasta la aparición de otro, por lo que surge la ilusión de movimiento continuo. Normalmente, este efecto se produce con la presentación secuencial rápida de imágenes fijas en la pantalla a una velocidad de 18 a 24 fotogramas por segundo.

3. Capacidad sistema sensorial a la adaptación a una fuerza constante de un estímulo de acción prolongada, consiste principalmente en una disminución de la sensibilidad absoluta y un aumento de la sensibilidad diferencial. Esta propiedad es inherente a todas las partes del analizador, pero se manifiesta más claramente a nivel de los receptores y consiste en un cambio no solo en su excitabilidad e impulso, sino también en los indicadores de movilidad funcional, es decir. en cambiar el número de estructuras receptoras en funcionamiento (P.G. Snyakin). De acuerdo con la tasa de adaptación, todos los receptores se dividen en adaptación rápida y lenta, a veces también se distingue un grupo de receptores con una tasa de adaptación promedio. En las secciones conductivas y corticales de los analizadores, la adaptación se manifiesta en una disminución en el número de fibras y células nerviosas activadas.

La regulación eferente desempeña un papel importante en la adaptación sensorial, que se lleva a cabo mediante influencias descendentes que cambian la actividad de las estructuras subyacentes del sistema sensorial. Debido a esto, surge el fenómeno de "sintonización" de los sistemas sensoriales para la percepción óptima de los estímulos en un entorno modificado.

4. Interacción de analizadores. Con la ayuda de analizadores, el cuerpo aprende las propiedades de los objetos y los fenómenos del medio ambiente, los aspectos beneficiosos y negativos de su impacto en el cuerpo. Por lo tanto, las violaciones de la función de los analizadores externos, especialmente visuales y auditivos, dificultan enormemente la comprensión del mundo exterior (el mundo circundante es muy pobre para los ciegos o los sordos). Sin embargo, solo los procesos analíticos en el SNC no pueden crear una idea real del entorno. La capacidad de los analizadores para interactuar entre sí proporciona una visión figurativa y holística de los objetos del mundo exterior. Por ejemplo, evaluamos la calidad de una rodaja de limón mediante analizadores visuales, olfativos, táctiles y gustativos. Al mismo tiempo, se forma una idea sobre las cualidades individuales: color, consistencia, olor, sabor y sobre las propiedades del objeto en su conjunto, es decir. se crea una cierta imagen integral del objeto percibido. La interacción de los analizadores en la evaluación de fenómenos y objetos también subyace a la compensación de funciones deterioradas en caso de pérdida de uno de los analizadores. Entonces, en los ciegos, aumenta la sensibilidad del analizador auditivo. Estas personas pueden determinar la ubicación de objetos grandes y evitarlos si no hay ruido extraño. Esto se hace reflejando las ondas de sonido del objeto que está enfrente. Investigadores estadounidenses observaron a un hombre ciego que determinaba con precisión la ubicación de un gran plato de cartón. Cuando las orejas del sujeto se cubrieron con cera, ya no pudo determinar la ubicación del cartón.

Las interacciones de los sistemas sensoriales pueden manifestarse en forma de la influencia de la excitación de un sistema sobre el estado de excitabilidad de otro según el principio dominante. Por ejemplo, escuchar música puede aliviar el dolor durante los procedimientos dentales (audioanalgesia). El ruido se degrada percepción visual, la luz brillante aumenta la percepción del volumen del sonido. El proceso de interacción de los sistemas sensoriales puede manifestarse en varios niveles. En esto juega un papel particularmente importante la formación reticular del tronco encefálico, la corteza cerebral. Muchas neuronas corticales tienen la capacidad de responder a combinaciones complejas de señales de diferentes modalidades (convergencia multisensorial), lo cual es muy importante para aprender sobre el entorno y evaluar nuevos estímulos.

Codificación de información en analizadores

Conceptos. Codificación- el proceso de convertir información en una forma condicional (código), conveniente para la transmisión a través de un canal de comunicación. Cualquier transformación de información en los departamentos del analizador es codificación. En el analizador auditivo, la vibración mecánica de la membrana y otros elementos conductores del sonido en la primera etapa se convierte en un potencial receptor, este último asegura la liberación del mediador en la hendidura sináptica y la aparición de un potencial generador, como un resultado de lo cual surge un impulso nervioso en la fibra aferente. El potencial de acción llega a la siguiente neurona, en cuya sinapsis la señal eléctrica se convierte nuevamente en química, es decir, el código cambia muchas veces. Cabe señalar que en todos los niveles de analizadores no hay restauración del estímulo en su forma original. Esta codificación fisiológica difiere de la mayoría de los sistemas de comunicación técnica, donde el mensaje, por regla general, se restaura en su forma original.

Códigos del sistema nervioso. EN La tecnología informática utiliza un código binario, cuando siempre se utilizan dos símbolos para formar combinaciones: 0 y 1, que representan dos estados. La codificación de la información en el cuerpo se realiza a partir de códigos no binarios, lo que permite obtener un mayor número de combinaciones con la misma longitud de código. El código universal del sistema nervioso son los impulsos nerviosos que se propagan a lo largo de las fibras nerviosas. Al mismo tiempo, el contenido de la información no está determinado por la amplitud de los pulsos (obedecen a la ley de "Todo o nada"), sino por la frecuencia de los pulsos (intervalos de tiempo entre pulsos individuales), su combinación en ráfagas, el número de pulsos en una ráfaga y los intervalos entre ráfagas. La transmisión de señales de una celda a otra en todas las partes del analizador se realiza mediante un código químico, es decir. varios mediadores. Para almacenar información en el SNC, la codificación se realiza mediante cambios estructurales en las neuronas (mecanismos de la memoria).

Características codificadas del estímulo. En los analizadores, la característica cualitativa del estímulo (por ejemplo, luz, sonido), la fuerza del estímulo, el tiempo de su acción y también el espacio, es decir, están codificados. el lugar de acción del estímulo y su localización en el medio ambiente. Todos los departamentos del analizador participan en la codificación de todas las características del estímulo.

En la sección periférica del analizador la codificación de la calidad del estímulo (tipo) se lleva a cabo debido a la especificidad de los receptores, es decir. la capacidad de percibir un estímulo de cierto tipo, al que se adapta en el proceso de evolución, es decir. al estímulo adecuado. Por lo tanto, un haz de luz excita solo los receptores de la retina, otros receptores (olfativos, gustativos, táctiles, etc.) generalmente no responden a él.

La fuerza del estímulo puede codificarse por un cambio en la frecuencia de los impulsos generados por los receptores cuando cambia la fuerza del estímulo, que está determinada por el número total de impulsos por unidad de tiempo. Esta es la llamada codificación de frecuencia. En este caso, con un aumento en la fuerza del estímulo, generalmente aumenta la cantidad de impulsos que surgen en los receptores, y viceversa. Cuando cambia la fuerza del estímulo, la cantidad de receptores excitados también puede cambiar, además, la codificación de la fuerza del estímulo puede llevarse a cabo por diferentes valores del período latente y el tiempo de reacción. Un estímulo fuerte reduce el período de latencia, aumenta el número de impulsos y alarga el tiempo de reacción. El espacio está codificado por el tamaño del área en la que se excitan los receptores, esto es codificación espacial (por ejemplo, podemos determinar fácilmente si un lápiz toca la superficie de la piel con un extremo afilado o romo). Algunos receptores se excitan más fácilmente cuando se exponen a un estímulo en un cierto ángulo (cuerpos de Pacini, receptores retinianos), que es una evaluación de la dirección del estímulo hacia el receptor. La localización de la acción del estímulo está codificada por el hecho de que los receptores de varias partes del cuerpo envían impulsos a ciertas áreas de la corteza cerebral.

La duración de la acción del estímulo sobre el receptor está codificada por el hecho de que comienza a excitarse con el inicio de la acción del estímulo y deja de excitarse inmediatamente después de que se apaga el estímulo (codificación temporal). Cabe señalar que el tiempo de acción del estímulo en muchos receptores no se codifica con la precisión suficiente debido a su rápida adaptación y cese de la excitación con una fuerza de estímulo que actúa constantemente. Esta inexactitud se compensa en parte por la presencia de receptores on-, off- y on-off, que se excitan, respectivamente, cuando el estímulo se activa y desactiva, y también cuando el estímulo se activa y desactiva. Con un estímulo de acción prolongada, cuando ocurre la adaptación de los receptores, se pierde cierta cantidad de información sobre el estímulo (su fuerza y ​​duración), pero aumenta la sensibilidad, es decir, se desarrolla la sensibilización del receptor a un cambio en este estímulo. El refuerzo del estímulo actúa sobre el receptor adaptado como un nuevo estímulo, lo que también se refleja en un cambio en la frecuencia de los impulsos provenientes del receptor.

En la sección conductiva del analizador, la codificación se lleva a cabo solo en las "estaciones de conmutación", es decir, cuando se transmite una señal de una neurona a otra, donde se cambia el código. La información no está codificada en las fibras nerviosas, desempeñan el papel de cables a través de los cuales se transmite la información, se codifica en los receptores y se procesa en los centros del sistema nervioso.

Puede haber diferentes intervalos entre impulsos en una sola fibra nerviosa, los impulsos se forman en paquetes con un número diferente y también puede haber diferentes intervalos entre paquetes individuales. Todo esto refleja la naturaleza de la información codificada en los receptores. En el tronco nervioso, la cantidad de fibras nerviosas excitadas también puede cambiar, lo que está determinado por un cambio en la cantidad de receptores excitados o neuronas en la transición de señal anterior de una neurona a otra. En las estaciones de conmutación, por ejemplo, en el tálamo, la información se codifica, en primer lugar, debido a un cambio en el volumen de los impulsos en la entrada y salida, y en segundo lugar, debido a la codificación espacial, es decir. debido a la conexión de ciertas neuronas con ciertos receptores. En ambos casos, cuanto más fuerte es el estímulo, mayor es el número de neuronas disparadas.

En las partes suprayacentes del SNC, se observa una disminución en la frecuencia de las descargas neuronales y la transformación de impulsos a largo plazo en breves ráfagas de impulsos. Hay neuronas que se excitan no solo cuando aparece un estímulo, sino también cuando se apaga, lo que también está asociado a la actividad de los receptores y la interacción de las propias neuronas. Las neuronas, llamadas "detectores", responden selectivamente a uno u otro parámetro del estímulo, por ejemplo, a un estímulo que se mueve en el espacio, oa una franja clara u oscura situada en una determinada parte del campo visual. El número de tales neuronas, que solo reflejan parcialmente las propiedades del estímulo, aumenta en cada nivel subsiguiente del analizador. Pero al mismo tiempo, en cada nivel posterior del analizador hay neuronas que duplican las propiedades de las neuronas de la sección anterior, lo que crea la base para la confiabilidad de la función de los analizadores. En los núcleos sensoriales ocurren procesos inhibitorios que filtran y diferencian la información sensorial. Estos procesos proporcionan el control de la información sensorial. Esto reduce el ruido y cambia la proporción de actividad espontánea y evocada de las neuronas. Tal mecanismo se implementa debido a los tipos de inhibición (lateral, recurrente) en el proceso de influencias ascendentes y descendentes.

En el extremo cortical del analizador Se produce una codificación espacial de frecuencia, cuya base neurofisiológica es la distribución espacial de conjuntos de neuronas especializadas y sus conexiones con ciertos tipos de receptores. Los impulsos llegan desde los receptores en ciertas áreas de la corteza en diferentes intervalos de tiempo. La información que llega en forma de impulsos nerviosos se codifica en cambios estructurales y bioquímicos en las neuronas (mecanismos de la memoria). En la corteza cerebral se lleva a cabo el mayor análisis y síntesis de la información recibida.

El análisis consiste en el hecho de que con la ayuda de las sensaciones que surgen, distinguimos entre los estímulos que actúan (cualitativamente: luz, sonido, etc.) y determinamos la fuerza, el tiempo y el lugar, es decir. el espacio sobre el que actúa el estímulo, así como su localización (fuente de sonido, luz, olor).

La síntesis se realiza en el reconocimiento de un objeto conocido, fenómeno o en la formación de una imagen de un objeto, fenómeno encontrado por primera vez.

Hay casos en que la visión ciega desde el nacimiento apareció solo en la adolescencia. Entonces, una niña que ganó la vista solo a la edad de 16 años no podía reconocer objetos con la ayuda de la vista, que había usado repetidamente antes. Pero tan pronto como tomó el objeto en sus manos, felizmente lo llamó. Por lo tanto, tuvo que volver a estudiar prácticamente el mundo que la rodeaba con la participación del analizador visual, reforzado por información de otros analizadores, en particular del táctil. Al mismo tiempo, las sensaciones táctiles fueron decisivas. Así lo demuestra, por ejemplo, la larga experiencia de Strato. Se sabe que la imagen en la retina se reduce e invierte. El recién nacido ve el mundo de esa manera. Sin embargo, en la ontogénesis temprana, el niño toca todo con las manos, compara y compara las sensaciones visuales con las táctiles. Gradualmente, la interacción de las sensaciones táctiles y visuales conduce a la percepción de la ubicación de los objetos tal como es en la realidad, aunque la imagen permanece al revés en la retina. Strato se puso unas gafas con lentes que convertían la imagen en la retina en una posición correspondiente a la realidad. El mundo circundante observado se puso patas arriba. Sin embargo, dentro de los 8 días, al comparar las sensaciones táctiles y visuales, nuevamente comenzó a percibir todas las cosas y objetos como de costumbre. Cuando el experimentador se quitó las gafas, el mundo volvió a ponerse patas arriba, la percepción normal volvió después de 4 días.

Si la información sobre un objeto o fenómeno ingresa a la sección cortical del analizador por primera vez, se forma una imagen de un nuevo objeto o fenómeno debido a la interacción de varios analizadores. Pero incluso al mismo tiempo, la información entrante se compara con rastros de memoria sobre otros objetos o fenómenos similares. La información recibida en forma de impulsos nerviosos se codifica mediante los mecanismos de la memoria a largo plazo.

Así, el proceso de transmisión de un mensaje sensorial va acompañado de una recodificación múltiple y finaliza con un análisis y síntesis superior que se produce en la sección cortical de los analizadores. Después de eso, ya tiene lugar la elección o el desarrollo de un programa para la respuesta del cuerpo.

analizador visual de receptores sensoriales

Plan general de la estructura de los sistemas sensoriales.

Nombre del analizador	La naturaleza del estímulo.	departamento periférico	departamento de directores	Hotel céntrico
visual	Oscilaciones electromagnéticas reflejadas o radiadas por objetos del mundo exterior y percibidas por los órganos de la visión.	Células neurosensoriales de bastón y cono, cuyos segmentos externos tienen, respectivamente, forma de bastón ("bastones") y forma de cono ("conos"). Los bastones son receptores que perciben los rayos de luz en condiciones de poca luz, es decir, Visión incolora o acromática. Los conos, por otro lado, funcionan en condiciones de luz brillante y se caracterizan por una sensibilidad diferente a las propiedades espectrales de la luz (color o visión cromática)	La primera neurona de la sección de conducción del analizador visual está representada por células bipolares de la retina. Los axones de las células bipolares, a su vez, convergen en las células ganglionares (la segunda neurona). Las células bipolares y ganglionares interactúan entre sí debido a numerosas conexiones laterales formadas por colaterales de dendritas y axones de las propias células, así como con la ayuda de células amacrinas.	Situada en el lóbulo occipital. Hay campos receptivos complejos y supercomplejos del tipo detector. Esta característica le permite seleccionar de la imagen completa solo partes separadas de líneas con diferentes ubicaciones y orientaciones, mientras se manifiesta la capacidad de responder selectivamente a estos fragmentos.
auditivo	Sonidos, es decir, movimientos oscilatorios de partículas de cuerpos elásticos que se propagan en forma de ondas en una amplia variedad de medios, incluido el aire, y percibidos por el oído.	Al convertir la energía de las ondas sonoras en la energía de la excitación nerviosa, está representada por las células ciliadas receptoras del órgano de Corti (el órgano de Corti), ubicado en la cóclea. El oído interno (aparato receptor de sonido), así como el oído medio (aparato transmisor de sonido) y el oído externo (aparato receptor de sonido) se combinan en el concepto organo auditivo	Está representado por una neurona bipolar periférica ubicada en el ganglio espiral de la cóclea (la primera neurona). Las fibras del nervio auditivo (o coclear), formadas por los axones de las neuronas del ganglio espiral, terminan en las células de los núcleos del complejo coclear del bulbo raquídeo (la segunda neurona). Luego, después de una decusación parcial, las fibras van al cuerpo geniculado medial del metatálamo, donde nuevamente ocurre el cambio (la tercera neurona), desde aquí la excitación ingresa a la corteza (la cuarta neurona). En los cuerpos geniculados mediales (internos), así como en los tubérculos inferiores de la cuadrigémina, hay centros de reacciones motoras reflejas que ocurren bajo la acción del sonido.	Situado en la parte superior del lóbulo temporal del cerebro. Importante para la función del analizador auditivo es la circunvolución temporal transversa (la circunvolución de Geshl).
vestibular	Proporciona la llamada sensación de aceleración, es decir, una sensación que ocurre con la aceleración rectilínea y rotacional del movimiento del cuerpo, así como con cambios en la posición de la cabeza. El analizador vestibular juega un papel principal en la orientación espacial de una persona, manteniendo su postura.	Está representado por células ciliadas del órgano vestibular, ubicadas, como la cóclea, en el laberinto de la pirámide del hueso temporal. El órgano vestibular (el órgano del equilibrio, el órgano de la gravedad) consta de tres canales semicirculares y el vestíbulo. El vestíbulo consta de dos sacos: redondo (sacculus), ubicado más cerca de la cóclea, y ovalado (utrículo), ubicado más cerca de los canales semicirculares. Para las células ciliadas del vestíbulo, los estímulos adecuados son la aceleración o desaceleración del movimiento rectilíneo del cuerpo, así como la inclinación de la cabeza. Para las células ciliadas de los canales semicirculares, un estímulo adecuado es la aceleración o desaceleración del movimiento de rotación en cualquier plano.	Las fibras periféricas de las neuronas bipolares del ganglio vestibular ubicadas en el conducto auditivo interno (la primera neurona) se acercan a los receptores. Los axones de estas neuronas como parte del nervio vestibular se envían a los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo (la segunda neurona). Los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo (superior - núcleo de Bechterew, medial - núcleo de Schwalbe, lateral - núcleo de Deiters e inferior - núcleo de Roller) reciben información adicional sobre las neuronas aferentes de los propiorreceptores de los músculos o de las articulaciones articulares de la columna cervical . Estos núcleos del analizador vestibular están estrechamente conectados con varias partes del sistema nervioso central. Esto asegura el control y la gestión de las reacciones efectoras somáticas, vegetativas y sensoriales. La tercera neurona se encuentra en los núcleos del tálamo, desde donde se envía la excitación a la corteza de los hemisferios.	El departamento central del analizador vestibular se localiza en la región temporal de la corteza cerebral, algo anterior a la zona de proyección auditiva (campos 21-22 según Brodmann, la cuarta neurona).
Motor	Proporciona la formación de la llamada sensación muscular cuando cambia la tensión de los músculos, sus membranas, bolsas articulares, ligamentos, tendones. Se pueden distinguir tres componentes en un sentido muscular: un sentido de posición, cuando una persona puede determinar la posición de sus miembros y sus partes entre sí; una sensación de movimiento, cuando, al cambiar el ángulo de flexión en la articulación, una persona es consciente de la velocidad y la dirección del movimiento; una sensación de fuerza, cuando una persona puede evaluar la fuerza muscular necesaria para mover o mantener las articulaciones en una determinada posición al levantar o mover una carga. Junto con la piel, el analizador motor vestibular visual evalúa la posición del cuerpo en el espacio, la postura, participa en la coordinación de la actividad muscular.	Está representado por propioceptores ubicados en músculos, ligamentos, tendones, bolsas articulares, fascia. Estos incluyen husos musculares, cuerpos de Golgi, cuerpos de Pacini y terminaciones nerviosas libres. El huso muscular es una colección de fibras musculares estriadas cortas y delgadas que están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo. El huso muscular con fibras intrafusales se encuentra paralelo a las extrafusales, por lo tanto, se excitan durante la relajación (alargamiento) del músculo esquelético. Los cuerpos de Golgi se encuentran en los tendones. Estas son terminaciones sensibles en forma de uva. Los cuerpos de Golgi, ubicados en los tendones, están conectados secuencialmente con respecto al músculo esquelético, por lo que se excitan cuando se contrae debido a la tensión del músculo tendón. Los receptores de Golgi controlan la fuerza de contracción muscular, es decir, Voltaje. Los cuerpos de panina son terminaciones nerviosas encapsuladas, localizadas en las capas profundas de la piel, en tendones y ligamentos, responden a los cambios de presión que se producen durante la contracción muscular y la tensión en tendones, ligamentos y piel.	Está representado por neuronas que se encuentran en los ganglios espinales (la primera neurona). Los procesos de estas células en los haces de Gaulle y Burdach (columnas posteriores de la médula espinal) llegan a los núcleos delicados y esfenoidales del bulbo raquídeo, donde se ubican las segundas neuronas. Desde estas neuronas, las fibras de la sensibilidad músculo-articular, habiéndose cruzado, como parte del asa medial, llegan al tálamo, donde se ubican terceras neuronas en los núcleos ventrales posterolateral y posteromedial.	La sección central del analizador motor son las neuronas de la circunvolución central anterior.
Interno (visceral)	Analizan y sintetizan información sobre el estado del entorno interno del cuerpo y participan en la regulación del trabajo de los órganos internos. Puede ser distinguido: 1) un analizador interno de presión en vasos sanguíneos y presión (empastes) en órganos huecos internos (los mecanorreceptores son la parte periférica de este analizador); 2) analizador de temperatura; 3) un analizador de la química del ambiente interno del cuerpo; 4) analizador de la presión osmótica del medio interno.	Los mecanorreceptores incluyen todos los receptores para los que la presión es un estímulo adecuado, así como el estiramiento, la deformación de las paredes de los órganos (vasos, corazón, pulmones, tracto gastrointestinal y otros órganos huecos internos). Los quimiorreceptores incluyen toda la masa de receptores que responden a diversas sustancias químicas: estos son los receptores de los glomérulos aórticos y carotídeos, los receptores de las membranas mucosas del tracto digestivo y los órganos respiratorios, los receptores de las membranas serosas y los quimiorreceptores de la cerebro. Los osmorreceptores se localizan en los senos aórtico y carotídeo, en otros vasos del lecho arterial, en el tejido intersticial cerca de los capilares, en el hígado y otros órganos. Algunos osmorreceptores son mecanorreceptores, algunos son quimiorreceptores. Los termorreceptores se localizan en las membranas mucosas del tracto digestivo, los órganos respiratorios, Vejiga, membranas serosas, en las paredes de las arterias y venas, en el seno carotídeo, así como en los núcleos del hipotálamo.	Desde los interorreceptores, la excitación tiene lugar principalmente en los mismos troncos con las fibras del sistema nervioso autónomo. Las primeras neuronas están ubicadas en los ganglios sensoriales correspondientes, las segundas neuronas están en la médula espinal o bulbo raquídeo. Las vías ascendentes desde ellos alcanzan el núcleo posteromedial del tálamo (la tercera neurona) y luego suben a la corteza cerebral (la cuarta neurona).	La región cortical se localiza en las zonas C 1 y C 2 de la corteza somatosensorial y en la región orbital de la corteza cerebral. La percepción de algunos estímulos interoceptivos puede ir acompañada de la aparición de sensaciones claras y localizadas, por ejemplo, cuando se estiran las paredes de la vejiga o del recto. Pero los impulsos viscerales (desde los interorreceptores del corazón, vasos sanguíneos, hígado, riñones, etc.) pueden no causar sensaciones claramente conscientes. Esto se debe al hecho de que tales sensaciones surgen como resultado de la irritación de varios receptores que forman parte de un sistema de órganos en particular. En cualquier caso, los cambios en los órganos internos tienen un impacto significativo en el estado emocional y el comportamiento de una persona.
Temperatura	Proporciona información sobre la temperatura del ambiente externo y la formación de sensaciones de temperatura.	Está representado por dos tipos de receptores: algunos responden a estímulos fríos, otros al calor. Los receptores de calor son cuerpos de Ruffini y los receptores de frío son matraces de Krause. Los receptores de frío se encuentran en la epidermis y directamente debajo de ella, y los receptores de calor se encuentran principalmente en las capas inferior y superior de la piel y la membrana mucosa.	Las fibras mielínicas de tipo A parten de los receptores de frío y las fibras amielínicas de tipo C parten de los receptores de calor, por lo que la información de los receptores de frío se propaga a un ritmo más rápido que la de los térmicos. La primera neurona se localiza en los ganglios espinales. Las células de los cuernos posteriores de la médula espinal representan la segunda neurona. Las fibras nerviosas que se extienden desde las segundas neuronas del analizador de temperatura pasan a través de la comisura anterior hacia el lado opuesto hacia las columnas laterales y, como parte del tracto espinal-talámico lateral, llegan al tálamo talámico, donde se encuentra la tercera neurona. Desde aquí, la excitación ingresa a la corteza de los hemisferios cerebrales.	La sección central del analizador de temperatura se localiza en la región de la circunvolución central posterior de la corteza cerebral.
Táctil	Proporciona sensaciones de tacto, presión, vibración y cosquillas.	Está representado por varias formaciones de receptores, cuya irritación conduce a la formación de sensaciones específicas. En la superficie de la piel sin cabello, así como en las membranas mucosas, las células receptoras especiales (cuerpos de Meissner) ubicadas en la capa papilar de la piel reaccionan al tacto. En la piel cubierta de pelo, los receptores del folículo piloso, que tienen una adaptación moderada, responden al tacto.	Desde la mayoría de los mecanorreceptores en la médula espinal, la información ingresa al sistema nervioso central a través de las fibras A, y solo desde los receptores de cosquillas, a través de las fibras C. La primera neurona se encuentra en los ganglios espinales. En el asta posterior de la médula espinal, ocurre el primer cambio a interneuronas (segunda neurona), desde donde el camino ascendente como parte de la columna posterior llega a los núcleos de la columna posterior en el bulbo raquídeo (tercera neurona), donde la segunda ocurre el cambio, luego a través del bucle medial el camino sigue hacia los núcleos ventrobasales del tálamo óptico (cuarta neurona), los procesos centrales de las neuronas del tálamo van a la corteza cerebral.	Se localiza en las zonas 1 y 2 de la región somatosensorial de la corteza cerebral (giro central posterior).
Gusto	El sentido del gusto resultante está asociado con la irritación no solo de los receptores químicos, sino también mecánicos, de temperatura e incluso del dolor de la mucosa oral, así como los receptores olfativos. El analizador de sabor determina la formación de sensaciones gustativas, es una zona reflexogénica.	Los receptores del gusto (células del gusto con microvellosidades) son receptores secundarios, son un elemento de las papilas gustativas, que también incluyen células basales y de soporte. Las papilas gustativas contienen células que contienen serotonina y células productoras de histamina. Estas y otras sustancias juegan un papel en la formación del sentido del gusto. Las papilas gustativas individuales son formaciones polimodales, ya que pueden percibir varios tipos de estímulos gustativos. Las papilas gustativas en forma de inclusiones separadas se encuentran en la pared posterior de la faringe, el paladar blando, las amígdalas, la laringe, la epiglotis y también forman parte de las papilas gustativas de la lengua como órgano del gusto.	Dentro de la papila gustativa hay fibras nerviosas que forman sinapsis receptor-aferente. Las papilas gustativas de diferentes áreas de la cavidad oral reciben fibras nerviosas de diferentes nervios: las papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua - de la cuerda del tambor, que es parte de nervio facial; riñones del tercio posterior de la lengua, así como del paladar blando y duro, amígdalas, del nervio glosofaríngeo; papilas gustativas ubicadas en la faringe, la epiglotis y la laringe - del nervio laríngeo superior, que forma parte del nervio vago	Se localiza en la parte inferior de la zona somatosensorial de la corteza en el área de representación del lenguaje. La mayoría de las neuronas de esta zona son multimodales; reacciona no solo al gusto, sino también a la temperatura, estímulos mecánicos y nociceptivos. El sistema sensorial del gusto se caracteriza por el hecho de que cada papila gustativa no solo tiene fibras nerviosas aferentes, sino también eferentes que son adecuadas para las células gustativas del sistema nervioso central, lo que garantiza la inclusión del analizador del gusto en la actividad integral del cuerpo. .
Olfativo		Receptores sensoriales primarios, que son los extremos de la dendrita de la llamada célula neurosecretora. Parte superior la dendrita de cada célula lleva de 6 a 12 cilios y un axón parte de la base de la célula. Los cilios, o pelos olfativos, se sumergen en un medio líquido, una capa de mucosidad producida por las glándulas de Bowman. La presencia de pelos olfativos aumenta significativamente el área de contacto del receptor con moléculas de sustancias olorosas. El movimiento de los pelos proporciona un proceso activo de captura de las moléculas de la sustancia olorosa y contacto con ella, lo que subyace en la percepción específica de los olores. Las células receptoras del analizador olfativo se sumergen en el epitelio olfativo que recubre la cavidad nasal, en la que, además de ellas, hay células de apoyo que realizan una función mecánica y participan activamente en el metabolismo del epitelio olfativo. Parte de las células de soporte ubicadas cerca de la membrana basal se llama basal	La primera neurona del analizador olfativo debe considerarse una célula neurosensorial o neurorreceptora. El axón de esta célula forma sinapsis, denominadas glomérulos, con la dendrita principal de las células del bulbo olfatorio mitral, que representan la segunda neurona. Los axones de las células mitrales de los bulbos olfatorios forman el tracto olfatorio, que tiene una extensión triangular (triángulo olfatorio) y consta de varios haces. Las fibras del tracto olfatorio van en haces separados a los núcleos anteriores del tubérculo óptico. Algunos investigadores creen que los procesos de la segunda neurona van directamente a la corteza cerebral, sin pasar por los tubérculos visuales.	Se localiza en la parte anterior del lóbulo en forma de pera de la corteza en la región de la circunvolución del caballito de mar.
	El dolor es una "modalidad sensorial" como el oído, el gusto, la visión, etc., realiza una función de señalización, que consiste en informar sobre la violación de constantes vitales del cuerpo como la integridad de las membranas tegumentarias y un cierto nivel de procesos oxidativos en tejidos que aseguran su normal funcionamiento. Al mismo tiempo, el dolor puede considerarse como un estado psicofisiológico, acompañado de cambios en la actividad de diversos órganos y sistemas, así como de la aparición de emociones y motivaciones.	Está representado por los receptores del dolor, que, por sugerencia de C. Sherrington, se denominan nociceptores. Estos son receptores de alto umbral que responden a influencias destructivas. Según el mecanismo de excitación, los nociceptores se dividen en mecanociceptores y quimiociceptores. Los mecanociceptores se localizan principalmente en la piel, fascia, tendones, bolsas articulares y mucosas del tubo digestivo. Los quimioceptores también se encuentran en la piel y en las membranas mucosas, pero prevalecen en los órganos internos, donde se localizan en las paredes de las arterias pequeñas.	La conducción de la excitación del dolor desde los receptores se lleva a cabo a lo largo de las dendritas de la primera neurona, ubicada en los ganglios sensoriales de los nervios correspondientes que inervan ciertas partes del cuerpo. Los axones de estas neuronas entran en la médula espinal a las neuronas intercalares del asta posterior (la segunda neurona). Además, la conducción de la excitación en el sistema nervioso central se lleva a cabo de dos formas: específica (lemniscal) e inespecífica (extralemniscal). El camino específico parte de las neuronas intercalares de la médula espinal, cuyos axones, como parte del tracto espinotalámico, ingresan en los núcleos específicos del tálamo (en particular, el núcleo ventrobasal), que representan las terceras neuronas. Los procesos de estas neuronas llegan a la corteza. La vía inespecífica también parte de la neurona intercalada de la médula espinal y pasa por colaterales a varias estructuras cerebrales. Según el lugar de terminación, se distinguen tres tractos principales: neoespinotalámico, espinoreticular, espinomesencefálico. Los dos últimos tractos se combinan en el espinotalámico. La excitación a través de estos tractos ingresa a los núcleos inespecíficos del tálamo y desde allí a todas las partes de la corteza cerebral.	La vía específica termina en el área somatosensorial de la corteza cerebral. Según los conceptos modernos, se distinguen dos zonas somatosensoriales. La zona de proyección primaria se encuentra en la región de la circunvolución central posterior. Aquí hay un análisis de las influencias nociceptivas, la formación de una sensación de dolor agudo, precisamente localizado. Además, debido a las estrechas conexiones con la corteza motora, los actos motores se llevan a cabo cuando se exponen a estímulos dañinos. La zona de proyección secundaria, que se encuentra en lo profundo del surco de Silvio, está involucrada en los procesos de toma de conciencia y el desarrollo de un programa de comportamiento en caso de dolor. La vía no específica se extiende a todas las áreas de la corteza. La región orbitofrontal de la corteza, que participa en la organización de los componentes emocionales y autonómicos del dolor, desempeña un papel importante en la formación de la sensibilidad al dolor.

Los objetos y fenómenos que nos rodean no siempre se nos aparecen como
lo que realmente son. No siempre vemos y oímos lo que
lo que realmente está sucediendo.
P. Lindsay, D. Norman

Una de las funciones fisiológicas del cuerpo es la percepción de la realidad circundante. La obtención y procesamiento de información sobre el mundo circundante es una condición necesaria para el mantenimiento de las constantes homeostáticas del organismo y la formación de la conducta. Entre los estímulos que actúan sobre el cuerpo, solo se captan y perciben aquellos para cuya percepción existen formaciones especializadas. Tales estímulos se llaman estímulo sensorial y estructuras complejas diseñadas para procesarlos - sistemas sensoriales. Las señales sensoriales difieren en la modalidad, es decir, la forma de energía que es característica de cada uno de ellos.

Lado objetivo y subjetivo de la percepción.

Bajo la acción de un estímulo sensorial, surgen potenciales eléctricos en las células receptoras, que son conducidos al sistema nervioso central, donde son procesados, lo que se basa en la actividad integradora de la neurona. Una secuencia ordenada de procesos físicos y químicos que ocurren en el cuerpo bajo la acción de un estímulo sensorial representa el lado objetivo del funcionamiento de los sistemas sensoriales, que puede ser estudiado por los métodos de la física, la química y la fisiología.

Los procesos fisicoquímicos que se desarrollan en el sistema nervioso central conducen a la aparición de una sensación subjetiva. Por ejemplo, las vibraciones electromagnéticas con una longitud de onda de 400 nm provocan la sensación "veo un color azul". La sensación suele interpretarse sobre la base de una experiencia previa, lo que da como resultado la percepción "Veo el cielo". El surgimiento de la sensación y la percepción refleja el lado subjetivo del trabajo de los sistemas sensoriales. Los principios y patrones del surgimiento de sensaciones y percepciones subjetivas se estudian mediante los métodos de la psicología, la psicofísica y la psicofisiología.

La percepción no es una simple exhibición fotográfica del entorno por parte de los sistemas sensoriales. Una buena ilustración de este hecho son las imágenes de dos valores: la misma imagen se puede percibir de diferentes maneras (Fig. 1A). El lado objetivo de la percepción es fundamentalmente similar en diferentes personas. El lado subjetivo es siempre individual y está determinado por las características de la personalidad del sujeto, su experiencia, motivaciones, etc. Casi ningún lector percibe el mundo que le rodea como lo percibía Pablo Picasso (Fig. 1B).

Especificidad de los sistemas sensoriales

Cualquier señal sensorial, independientemente de su modalidad, se convierte en el receptor en una secuencia específica (patrón) de potenciales de acción. El organismo distingue entre tipos de estímulos solo debido al hecho de que los sistemas sensoriales tienen la propiedad de especificidad, es decir. responder sólo a cierto tipo de estímulos.

De acuerdo con la ley de las “energías sensoriales específicas” de Johannes Müller, la naturaleza de la sensación no está determinada por el estímulo, sino por la irritación. órgano sensorial. Por ejemplo, con la estimulación mecánica de los fotorreceptores del ojo, habrá sensación de luz, pero no de presión.

La especificidad de los sistemas sensoriales no es absoluta, sin embargo, para cada sistema sensorial existe un determinado tipo de estímulo (estímulos adecuados), cuya sensibilidad es muchas veces mayor que la de otros estímulos sensoriales (estímulos inadecuados). Cuanto más difieren los umbrales de excitación del sistema sensorial para estímulos adecuados e inadecuados, mayor es su especificidad.

La adecuación del estímulo está determinada, en primer lugar, por las propiedades de las células receptoras y, en segundo lugar, por la macroestructura del órgano de los sentidos. Por ejemplo, la membrana del fotorreceptor está diseñada para percibir señales de luz, ya que tiene una proteína especial llamada rodopsina, que se descompone cuando se expone a la luz. Por otro lado, el estímulo adecuado para los receptores del aparato vestibular y el órgano de la audición es el mismo: el flujo de endolinfa, que desvía los cilios de las células ciliadas. Sin embargo, la estructura del oído interno es tal que la endolinfa se mueve bajo la acción de las vibraciones del sonido, y en el aparato vestibular, la endolinfa se mueve cuando cambia la posición de la cabeza.

La estructura del sistema sensorial.

El sistema de sensores incluye los siguientes elementos (Fig. 2):
aparato auxiliar
receptor sensorial
vías sensoriales
zona de proyección de la corteza cerebral.

El aparato auxiliar es una formación cuya función es la transformación primaria de la energía del estímulo actual. Por ejemplo, el aparato auxiliar del sistema vestibular convierte aceleraciones angulares cuerpo en el desplazamiento mecánico de los kinocils de las células ciliadas. El aparato auxiliar no es característico de todos los sistemas sensoriales.

El receptor sensorial convierte la energía del estímulo que actúa en la energía específica del sistema nervioso, es decir, en una secuencia ordenada de impulsos nerviosos. En el receptor primario, esta transformación ocurre en las terminaciones de la neurona sensitiva; en el receptor secundario, ocurre en la célula receptora. El axón de una neurona sensorial (aferente primario) conduce los impulsos nerviosos al SNC.

En el sistema nervioso central, la excitación se transmite a lo largo de una cadena de neuronas (la llamada vía sensorial) hasta la corteza cerebral. El axón de una neurona sensible (sensorial) forma contactos sinápticos con varias neuronas sensoriales secundarias. Los axones de este último siguen a las neuronas ubicadas en los núcleos de los niveles superiores. A lo largo de las vías sensoriales, se procesa la información, que se basa en la actividad integradora de la neurona. El procesamiento final de la información sensorial ocurre en la corteza cerebral.

Principios de organización de las vías sensoriales

El principio de la información multicanal. Cada neurona de la vía sensorial forma contactos con varias neuronas de niveles superiores (divergencia). Por lo tanto, los impulsos nerviosos de un receptor se conducen a la corteza a través de varias cadenas de neuronas (canales paralelos) (Fig. 3). La transmisión de información multicanal paralela proporciona una alta confiabilidad de los sistemas sensoriales incluso en condiciones de pérdida de neuronas individuales (como resultado de una enfermedad o lesión), así como una alta velocidad de procesamiento de información en el SNC.

El principio de dualidad de proyecciones. Los impulsos nerviosos de cada sistema sensorial se transmiten a la corteza a lo largo de dos vías fundamentalmente diferentes: específica (monomodal) e inespecífica (multimodal).

Las vías específicas conducen los impulsos nerviosos desde los receptores de un solo sistema sensorial, porque las neuronas de una sola modalidad sensorial convergen en cada neurona de dicha vía (convergencia monomodal). En consecuencia, cada sistema sensorial tiene su propia vía específica. Todas las vías sensoriales específicas pasan a través de los núcleos del tálamo y forman proyecciones locales en la corteza cerebral, que terminan en las zonas de proyección primaria de la corteza. Las vías sensoriales específicas proporcionan el procesamiento inicial de la información sensorial y la conducen a la corteza cerebral.

Las neuronas de diferentes modalidades sensoriales convergen en las neuronas de la vía no específica (convergencia multimodal). Por lo tanto, en la vía sensorial no específica, se integra la información de todos los sistemas sensoriales del cuerpo. La vía no específica de transmisión de información pasa a través de la formación reticular y forma extensas proyecciones difusas en las zonas de proyección y asociativas de la corteza.

Las vías no específicas proporcionan un procesamiento multibiológico de la información sensorial y mantienen un nivel óptimo de excitación en la corteza cerebral.

El principio de la organización somatotópica. caracteriza sólo vías sensoriales específicas. De acuerdo con este principio, la excitación de los receptores vecinos ingresa a áreas adyacentes de los núcleos subcorticales y la corteza. Aquellos. la superficie perceptora de cualquier órgano sensible (la retina del ojo, la piel) se proyecta, por así decirlo, sobre la corteza cerebral.

El principio del control de arriba hacia abajo. La excitación en las vías sensoriales se lleva a cabo en una dirección: desde los receptores en la corteza cerebral. Sin embargo, las neuronas que forman las vías sensoriales están bajo el control descendente de las partes suprayacentes del SNC. Tales conexiones permiten, en particular, bloquear la transmisión de señales en los sistemas sensoriales. Se supone que este mecanismo puede ser la base del fenómeno de la atención selectiva.

Las principales características de las sensaciones.

La sensación subjetiva resultante de la acción de un estímulo sensorial tiene una serie de características, a saber: le permite determinar una serie de parámetros del estímulo que actúa:
calidad (modalidad),
intensidad,
características temporales (el momento del comienzo y el final de la acción del estímulo, la dinámica de la fuerza del estímulo),
localización espacial.

Codificación de calidad estímulo en el SNC se basa en el principio de especificidad de los sistemas sensoriales y el principio de proyección somatotópica. Cualquier secuencia de impulsos nerviosos que haya surgido en las vías y zonas de proyección cortical del sistema sensorial visual provocará sensaciones visuales.

Codificación de intensidad - ver la sección del curso de conferencias "Procesos fisiológicos elementales", conferencia 5.

Codificación de tiempo no se puede separar de la codificación de intensidad. Cuando la fuerza del estímulo que actúa cambia con el tiempo, la frecuencia de los potenciales de acción generados en el receptor también cambiará. Con la acción prolongada de un estímulo de fuerza constante, la frecuencia de los potenciales de acción disminuye gradualmente (para más detalles, consulte la sección del curso de conferencias "Procesos fisiológicos elementales", conferencia 5.), Por lo tanto, la generación de impulsos nerviosos puede detenerse. incluso antes de que cese el estímulo.

Codificación de localización espacial. El cuerpo puede determinar con precisión la localización de muchos estímulos en el espacio. El mecanismo para determinar la localización espacial de los estímulos se basa en el principio de la organización somatotópica de las vías sensoriales.

La dependencia de la intensidad de la sensación. en la fuerza del estímulo (psicofísica)

Un umbral absoluto es el estímulo más pequeño que puede evocar una sensación particular. El valor del umbral absoluto depende de
características del estímulo actual (por ejemplo, el umbral absoluto para sonidos de diferentes frecuencias será diferente);
las condiciones bajo las cuales se lleva a cabo la medición;
estado funcional del cuerpo: foco de atención, grado de fatiga, etc.

Umbral diferencial: la cantidad mínima en la que un estímulo debe diferir de otro para que una persona sienta esta diferencia.

ley de Weber

En 1834, Weber demostró que para distinguir el peso de 2 objetos, su diferencia debe ser mayor si ambos objetos son pesados ​​y menor si ambos objetos son livianos. Según la ley de Weber, valor umbral diferencial ( DJ) es directamente proporcional a la fuerza del estímulo actuante ( j) .

Dónde Dj - el aumento mínimo en la fuerza del estímulo requerido para causar un aumento en la sensación (umbral diferencial) , j - la fuerza del estímulo actual.

Gráficamente, este patrón se muestra en la Fig. 4A. La ley de Weber es válida para intensidades de estímulo medias y altas; a intensidades de estímulo bajas, es necesario introducir una constante de corrección en la fórmula A.

Arroz. 4. Representación gráfica de la ley de Weber (A) y la ley de Fechner (B).

ley de fechner

La ley de Fechner establece una relación cuantitativa entre la fuerza del estímulo actual y la intensidad de la sensación. Según la ley de Fechner, la fuerza de la sensación es proporcional al logaritmo de la fuerza del estímulo que actúa.

donde Y es la intensidad de la sensación, k- coeficiente de proporcionalidad, j- la fuerza del estímulo actual, j 0 - fuerza del estímulo correspondiente al umbral absoluto

La ley de Fechner se derivó de la ley de Weber. Como unidad de intensidad de la sensación, se tomó "apenas sensación notable". Bajo la acción de un estímulo, cuya magnitud es igual al umbral absoluto de sensación, hay una sensación mínima. Para sentir un aumento apenas perceptible en la sensación, la fuerza del estímulo debe incrementarse en cierta cantidad. Para sentir un aumento adicional apenas perceptible en la sensación, el aumento en la fuerza del estímulo debe ser grande (de acuerdo con la ley de Weber). Con una representación gráfica de este proceso se obtiene una curva logarítmica (Fig. 4B).

ley de steven

La ley de Fechner se basa en la suposición de que la fuerza de la sensación causada por el aumento del umbral de un estímulo débil y fuerte es igual, lo cual no es del todo cierto. Por tanto, la dependencia de la intensidad de la sensación con respecto a la fuerza del estímulo se describe más correctamente mediante la fórmula propuesta por Stevens. La fórmula de Stevens se propuso sobre la base de experimentos en los que se pedía al sujeto que evaluara subjetivamente en puntos la intensidad de la sensación provocada por estímulos de distinta intensidad. Según la ley de Stevens, la intensidad de la sensación se describe mediante una función exponencial.

,

Dónde a- un exponente empírico, que puede ser mayor o menor que 1, el resto de las designaciones son las mismas que en la fórmula anterior.