Altezza- si tratta di un aumento della massa totale durante lo sviluppo, che porta ad un aumento costante delle dimensioni dell'organismo.
La crescita è assicurata dai seguenti meccanismi:
1) un aumento delle dimensioni delle cellule;
2) un aumento del numero di cellule;
3) un aumento della materia non cellulare, dei prodotti di scarto cellulare.
Nel concetto di crescita rientra anche uno speciale spostamento del metabolismo, che favorisce i processi di sintesi, il deflusso dell'acqua e la deposizione della sostanza intercellulare.
La crescita avviene a livello cellulare, tissutale, di organo e di organismo. Un aumento di massa nell'intero organismo riflette la crescita dei suoi organi, tessuti e cellule che lo costituiscono.
Negli animali esistono diversi tipi di crescita: isometrico, allometrico, limitato e illimitato.
Crescita isometrica- crescita in cui un dato organo cresce alla stessa velocità media del resto del corpo. In questo caso, il cambiamento nelle dimensioni dell'organismo non è accompagnato da un cambiamento nella sua forma esterna. Le dimensioni relative dell'organo e dell'organismo nel suo insieme rimangono le stesse. Questo tipo di crescita è caratteristico dei pesci e degli insetti con trasformazione incompleta (locuste, insetti).
Crescita allometrica- crescita in cui un dato organo cresce a una velocità diversa rispetto al resto del corpo. In questo caso, la crescita dell'organismo porta a un cambiamento nelle sue proporzioni. Questo tipo di crescita è caratteristico dei mammiferi e illustra l'esistenza di una relazione tra crescita e sviluppo.
Crescita illimitata continua per tutta l'ontogenesi, fino alla morte. I pesci hanno questa altezza.
Molte altre specie di vertebrati e invertebrati sono caratterizzate da crescita limitata , cioè. raggiungono rapidamente la dimensione e la massa caratteristiche e smettono di crescere.
La crescita avviene a causa di processi cellulari come un aumento delle dimensioni delle cellule e un aumento del loro numero.
Esistono diversi tipi di crescita cellulare:
Auxentico– crescita che avviene aumentando le dimensioni delle cellule. Questo è un raro tipo di crescita osservato negli animali con un numero costante di cellule, come rotiferi, nematodi e larve di insetti. La crescita delle singole cellule è spesso associata alla poliploidizzazione nucleare.
Crescita proliferativa– crescita che avviene attraverso la proliferazione cellulare. È conosciuto in due forme: moltiplicativa e accrescitiva.
Crescita moltiplicativa caratterizzato dal fatto che entrambe le cellule derivanti dalla divisione della cellula madre iniziano a dividersi nuovamente. Il numero di celle cresce esponenzialmente: se n è il numero della divisione, allora N=2. Questa crescita è molto efficiente e quindi non avviene quasi mai nella sua forma pura o si conclude molto rapidamente (ad esempio nel periodo embrionale).
Crescita accrescitivaè che dopo ogni divisione successiva, solo una delle cellule si divide nuovamente, mentre l'altra smette di dividersi. In questo caso, il numero di celle cresce linearmente.
Se n è il numero della divisione, allora N=2n. Questo tipo di crescita è associato alla divisione dell'organo in zone cambiali e differenziate. Le cellule si spostano dalla prima zona alla seconda, mantenendo rapporti costanti tra le dimensioni delle zone. Questa crescita è tipica degli organi in cui la composizione cellulare viene rinnovata.
Il tasso di crescita dell'organismo nell'ontogenesi postnatale diminuisce gradualmente fino all'età di quattro anni, quindi rimane costante per qualche tempo e ad una certa età fa nuovamente un salto, chiamato scatto di crescita puberale.
Ciò è dovuto alla pubertà. Lo scatto di crescita puberale caratterizza solo gli esseri umani e le scimmie. Ciò ci consente di valutarlo come uno stadio dell'evoluzione dei primati. È correlato a una caratteristica dell'ontogenesi come un aumento del tempo tra la fine dell'alimentazione e la pubertà. Nella maggior parte dei mammiferi questo intervallo è breve e non vi è alcun picco di crescita puberale.
La regolazione della crescita è complessa e diversificata. Di grande importanza sono la costituzione genetica ed i fattori ambientali (ossigeno, temperatura, luce, chimica, ecc.). Quasi tutte le specie hanno linee genetiche caratterizzate da dimensioni estreme degli individui, come forme nane o, al contrario, giganti. L'informazione genetica è contenuta in alcuni geni che determinano la lunghezza del corpo, così come in altri geni che interagiscono tra loro. L'implementazione di tutte le informazioni è in gran parte dovuta all'azione degli ormoni. L'ormone più importante è la somatotropina, secreta dall'ipofisi dalla nascita all'adolescenza. L'ormone tiroideo, la tiroxina, svolge un ruolo molto importante durante tutto il periodo della crescita. Dall'adolescenza, la crescita è controllata dagli ormoni steroidei provenienti dalle ghiandole surrenali e dalle gonadi. Tra i fattori ambientali, quelli più importanti sono l'alimentazione, il periodo dell'anno e gli influssi psicologici.
Una caratteristica interessante è la dipendenza della capacità di crescere dalla fase di età dell'organismo. I tessuti prelevati a diversi stadi di sviluppo e coltivati in un mezzo nutritivo sono caratterizzati da diversi tassi di crescita. Quanto più vecchio è l'embrione, tanto più lentamente i suoi tessuti crescono in coltura. I tessuti prelevati da un organismo adulto crescono molto lentamente.
Sebbene la maggior parte delle ghiandole endocrine inizino a funzionare nell'utero, il primo test serio per l'intero sistema di regolazione biologica del corpo è il momento del parto. Lo stress alla nascita è un importante fattore scatenante di numerosi processi di adattamento del corpo a nuove condizioni di esistenza. Eventuali disturbi e deviazioni nel funzionamento dei sistemi neuroendocrini regolatori che si verificano durante la nascita di un bambino possono avere un grave impatto sulla salute del bambino per il resto della sua vita.
La prima reazione - urgente - del sistema neuroendocrino fetale al momento della nascita è volta ad attivare il metabolismo e la respirazione esterna, che non funzionavano affatto nell'utero. Il primo respiro di un bambino è il criterio più importante per un parto vivo, ma di per sé è una conseguenza di complesse influenze nervose, ormonali e metaboliche. Nel sangue del cordone ombelicale c'è un'altissima concentrazione di catecolamine - adrenalina e norepinefrina, ormoni di adattamento “urgente”. Non solo stimolano il metabolismo energetico e la scomposizione dei grassi e dei polisaccaridi nelle cellule, ma inibiscono anche la formazione di muco nel tessuto polmonare e stimolano anche il centro respiratorio situato nel tronco encefalico. Nelle prime ore dopo la nascita aumenta rapidamente l'attività della ghiandola tiroidea, i cui ormoni stimolano anche i processi metabolici. Tutti questi rilasci ormonali vengono effettuati sotto il controllo della ghiandola pituitaria e dell'ipotalamo. I bambini nati con taglio cesareo e quindi non esposti allo stress naturale del parto hanno livelli significativamente più bassi di catecolamine e ormoni tiroidei nel sangue, che influiscono negativamente sulla loro funzionalità polmonare durante le prime 24 ore di vita. Di conseguenza, il loro cervello soffre di una certa mancanza di ossigeno e questo potrebbe avere qualche effetto in seguito.
Regolazione ormonale della crescita
L'ipotalamo secerne due ormoni ad azione opposta: il fattore di rilascio e la somatostatina, che vengono inviati alla ghiandola adenopituitaria e regolano la produzione e il rilascio dell'ormone della crescita. Non è ancora noto cosa stimoli più fortemente il rilascio dell'ormone della crescita dalla ghiandola pituitaria: un aumento della concentrazione del fattore di rilascio o una diminuzione del contenuto di somatostatina. L'ormone della crescita non viene secreto in modo uniforme, ma sporadico, 3-4 volte durante la giornata. L'aumento della secrezione dell'ormone della crescita si verifica sotto l'influenza del digiuno, del lavoro muscolare pesante e anche durante il sonno profondo: non è senza ragione che la tradizione popolare afferma che i bambini crescono di notte. Con l'età, la secrezione dell'ormone della crescita diminuisce, ma tuttavia non si ferma per tutta la vita. Dopotutto, in un adulto, i processi di crescita continuano, solo che non portano più ad un aumento della massa e del numero di cellule, ma assicurano la sostituzione delle cellule obsolete e esaurite con quelle nuove.
L'ormone della crescita rilasciato dalla ghiandola pituitaria produce due diversi effetti sulle cellule del corpo. Il primo effetto diretto è che nelle cellule si intensifica la disgregazione delle riserve di carboidrati e grassi precedentemente accumulate, la loro mobilitazione per le esigenze del metabolismo energetico e plastico. La seconda azione, indiretta, viene eseguita con la partecipazione del fegato. Nelle sue cellule, sotto l'influenza dell'ormone della crescita, vengono prodotte sostanze mediatrici: le somatomedine, che colpiscono già tutte le cellule del corpo. Sotto l'influenza delle somatomedine, la crescita ossea, la sintesi proteica e la divisione cellulare vengono migliorate, cioè hanno luogo proprio i processi che comunemente chiamiamo “crescita”. Allo stesso tempo, le molecole di acidi grassi e carboidrati, rilasciate per l'azione diretta dell'ormone della crescita, prendono parte ai processi di sintesi proteica e divisione cellulare.
Se la produzione dell'ormone della crescita si riduce, il bambino non cresce e diventa un nano. Allo stesso tempo, mantiene un fisico normale. La crescita può anche arrestarsi prematuramente a causa di disturbi nella sintesi delle somatomedine (si ritiene che questa sostanza, per ragioni genetiche, non sia prodotta nel fegato dei pigmei, che da adulti hanno l'altezza di un bambino di 7-10 anni). Al contrario, l’ipersecrezione dell’ormone della crescita nei bambini (ad esempio, a causa dello sviluppo di un tumore benigno dell’ipofisi) può portare a gigantismo. Se l'ipersecrezione inizia dopo che l'ossificazione delle aree cartilaginee delle ossa è già stata completata sotto l'influenza degli ormoni sessuali, acromegalia- gli arti, le mani e i piedi, il naso, il mento e le altre estremità del corpo, nonché la lingua e gli organi digestivi, si allungano in modo sproporzionato. La disfunzione della regolazione endocrina nei pazienti con acromegalia porta spesso a varie malattie metaboliche, compreso lo sviluppo del diabete mellito. La terapia ormonale applicata tempestivamente o l'intervento chirurgico possono evitare lo sviluppo più pericoloso della malattia.
L'ormone della crescita inizia a essere sintetizzato nella ghiandola pituitaria umana alla 12a settimana di vita intrauterina e dopo la 30a settimana la sua concentrazione nel sangue fetale diventa 40 volte superiore a quella dell'adulto. Al momento della nascita, la concentrazione dell'ormone della crescita diminuisce di circa 10 volte, ma rimane comunque estremamente elevata. Nel periodo da 2 a 7 anni, il contenuto dell'ormone della crescita nel sangue dei bambini rimane approssimativamente a un livello costante, che è 2-3 volte superiore a quello degli adulti. È significativo che durante questo stesso periodo si completino i processi di crescita più rapidi prima dell'inizio della pubertà. Poi arriva un periodo di significativa diminuzione dei livelli ormonali e la crescita viene inibita. Un nuovo aumento del livello dell'ormone della crescita nei ragazzi si osserva dopo 13 anni e il suo massimo si osserva a 15 anni, ad es. proprio nel momento dell'aumento più intenso delle dimensioni corporee negli adolescenti. All'età di 20 anni, il livello dell'ormone della crescita nel sangue si stabilizza ai livelli tipici degli adulti.
Con l'inizio della pubertà, gli ormoni sessuali che stimolano l'anabolismo proteico sono attivamente coinvolti nella regolazione dei processi di crescita. È sotto l'influenza degli androgeni che avviene la trasformazione somatica di un ragazzo in un uomo, poiché sotto l'influenza di questo ormone la crescita del tessuto osseo e muscolare viene accelerata. Un aumento della concentrazione di androgeni durante la pubertà provoca un brusco aumento delle dimensioni lineari del corpo: si verifica uno scatto di crescita puberale. Successivamente, però, lo stesso aumento del contenuto di androgeni porta all'ossificazione delle zone di crescita nelle ossa lunghe, con conseguente arresto della loro ulteriore crescita. In caso di pubertà prematura, la crescita corporea in lunghezza può iniziare troppo presto, ma finirà presto, e di conseguenza il ragazzo rimarrà “sottodimensionato”.
Gli androgeni stimolano anche una maggiore crescita dei muscoli e delle parti cartilaginee della laringe, a seguito della quale le voci dei ragazzi “si spezzano” e diventano molto più basse. L'effetto anabolico degli androgeni si estende a tutti i muscoli scheletrici del corpo, per cui i muscoli negli uomini sono molto più sviluppati che nelle donne. Gli estrogeni femminili hanno un effetto anabolico meno pronunciato rispetto agli androgeni. Per questo motivo, nelle ragazze durante la pubertà, l'aumento dei muscoli e della lunghezza del corpo è minore, e lo scatto di crescita puberale è meno pronunciato che nei ragazzi.
Crescita e sviluppo del corpo
Una delle caratteristiche più caratteristiche dell'ontogenesi è l'aumento delle dimensioni dell'organismo in via di sviluppo, ad es. altezza. La crescita si basa sull'aumento del numero delle cellule, della loro dimensione e dell'accumulo di sostanza intercellulare. Il concetto di crescita è strettamente correlato allo sviluppo dell’organismo, motivo per cui i concetti di “crescita” e “sviluppo” vengono utilizzati insieme.
Classificazione dei tipi di crescita. Esistono diverse classificazioni dei tipi di crescita. Innanzitutto si distingue la crescita:
· limitato(definito) – caratteristico degli organismi che crescono fino a una certa età (mosche, uccelli, mammiferi);
· illimitato(non definito) – tipico di coloro che crescono per tutta la vita (pesci, rettili, gamberi, molluschi).
Insieme a questa classificazione, si distingue l'altezza:
· isometrico– la dimensione degli organi aumenta alla stessa velocità di tutto il corpo (pesci, insetti);
· allometrico– gli organi crescono a ritmi diversi, e quindi le proporzioni del corpo cambiano (esseri umani, mammiferi).
Tipi di crescita cellulare:
· auxentico – aumento delle dimensioni delle cellule (rotiferi, nematodi, larve di insetti);
· proliferativo – aumento del numero di cellule:
a) accrescimento - dopo ogni divisione, solo una delle due cellule figlie entra in un nuovo ciclo mitotico;
b) moltiplicativo – divisione multipla di tutte le cellule.
Il processo di crescita è caratterizzato da una serie di modelli formulati dallo scienziato russo I.I. Schmalhausen:
· l'intensità della crescita è massima all'inizio dell'ontogenesi, poi diminuisce, e non è la stessa nei diversi periodi;
· nell'ontogenesi si alternano periodi di crescita e di differenziazione;
· la differenziazione porta a cambiamenti qualitativi nelle cellule, causando una diminuzione o una completa perdita della loro capacità di riprodursi (ad esempio, le cellule nervose).
Tutti questi modelli sono inerenti agli esseri umani. La crescita più intensa si osserva nel 1o anno di vita - 23-25 cm; il 2° – 10-11 cm; al 3° – 8 cm Nel periodo da 4 a 7 anni la crescita annuale è di 5-7 cm, da 7 a 10 anni – 4-5 cm/anno. A partire dagli 11-12 anni nelle ragazze e dai 13-14 anni nei ragazzi, si osserva un aumento del tasso di crescita fino a 7-8 cm/anno. Si tratta del cosiddetto “salto puberale”, corrispondente al periodo della pubertà.
I processi di crescita e sviluppo sono influenzati da fattori esterni ed interni. Fattori esterni: luce, nutrizione, temperatura, acqua, ossigeno, radiazioni elettromagnetiche, microelementi, fenomeni stagionali, ecc. Non possono cambiare il tipo di sviluppo, ma influenzano il tasso di crescita e sviluppo.
Fattori interni: genotipo, sistema endocrino e nervoso (regolazione neuroendocrina).
È noto che la crescita viene ereditata in base al tipo di polimero.
L'ipotalamo secerne due ormoni ad azione opposta: il fattore di rilascio e la somatostatina, che vengono inviati all'adenoipofisi e regolano la produzione e il rilascio dell'ormone della crescita. Non è ancora noto cosa stimoli più fortemente il rilascio dell'ormone della crescita dalla ghiandola pituitaria: un aumento della concentrazione del fattore di rilascio o una diminuzione del contenuto di somatostatina. L'ormone della crescita non viene secreto in modo uniforme, ma sporadico, 3-4 volte durante la giornata. L'aumento della secrezione dell'ormone della crescita si verifica sotto l'influenza del digiuno, del lavoro muscolare pesante e anche durante il sonno profondo: non è senza ragione che la tradizione popolare afferma che i bambini crescono di notte. Con l'età, la secrezione dell'ormone della crescita diminuisce, ma tuttavia non si ferma per tutta la vita. Dopotutto, in un adulto, i processi di crescita continuano, solo che non portano più ad un aumento della massa e del numero di cellule, ma assicurano la sostituzione delle cellule obsolete e esaurite con quelle nuove.
L'ormone della crescita rilasciato dalla ghiandola pituitaria produce due diversi effetti sulle cellule del corpo. Il primo effetto diretto è che nelle cellule si intensifica la disgregazione delle riserve di carboidrati e grassi precedentemente accumulate, la loro mobilitazione per le esigenze del metabolismo energetico e plastico. La seconda azione, indiretta, viene eseguita con la partecipazione del fegato. Nelle sue cellule, sotto l'influenza dell'ormone della crescita, vengono prodotte sostanze mediatrici: le somatomedine, che colpiscono già tutte le cellule del corpo. Sotto l'influenza delle somatomedine, la crescita ossea, la sintesi proteica e la divisione cellulare vengono migliorate. hanno luogo proprio i processi che comunemente chiamiamo “crescita”. Allo stesso tempo, le molecole di acidi grassi e carboidrati, rilasciate per l'azione diretta dell'ormone della crescita, prendono parte ai processi di sintesi proteica e divisione cellulare.
Se la produzione dell'ormone della crescita si riduce, il bambino non cresce e diventa un nano. Allo stesso tempo, mantiene un fisico normale. La crescita può anche arrestarsi prematuramente a causa di disturbi nella sintesi delle somatomedine (si ritiene che questa sostanza, per ragioni genetiche, non sia prodotta nel fegato dei pigmei, che da adulti hanno l'altezza di un bambino di 7-10 anni).
L'ormone della crescita inizia a essere sintetizzato nella ghiandola pituitaria umana alla 12a settimana di vita intrauterina e dopo la 30a settimana la sua concentrazione nel sangue fetale diventa 40 volte superiore a quella dell'adulto. Al momento della nascita, la concentrazione dell'ormone della crescita diminuisce di circa 10 volte, ma rimane comunque estremamente elevata. Nel periodo da 2 a 7 anni, il contenuto dell'ormone della crescita nel sangue dei bambini rimane approssimativamente a un livello costante, che è 2-3 volte superiore a quello degli adulti. È significativo che durante questo stesso periodo si completino i processi di crescita più rapidi prima dell'inizio della pubertà. Poi arriva un periodo di significativa diminuzione dei livelli ormonali e la crescita viene inibita. Un nuovo aumento del livello dell'ormone della crescita nei ragazzi si osserva dopo 13 anni e il suo massimo si osserva a 15 anni, ᴛ.ᴇ. proprio nel momento dell'aumento più intenso delle dimensioni corporee negli adolescenti. All'età di 20 anni, il livello dell'ormone della crescita nel sangue si stabilizza ai livelli tipici degli adulti.
Oltre all'acqua e ai minerali provenienti dal suolo e ai carboidrati formati durante la fotosintesi, necessari come fonte di energia e per la costruzione delle proteine del protoplasma, una cellula vegetale necessita anche di altri composti chimici per una crescita ottimale. Questi includono, in particolare, composti organici chiamati ormoni. Il fabbisogno di ormoni è solitamente molto ridotto e, nella maggior parte dei casi, gli ormoni vengono sintetizzati in quantità sufficienti dalla pianta stessa.
Qualsiasi ormone è una sostanza che si forma in piccole quantità in una parte del corpo e poi viene trasportata in un'altra parte della pianta, dove esercita un effetto corrispondente. La distanza percorsa dall'ormone può essere relativamente grande, ad esempio dalla radice alla foglia, da quest'ultima alla gemma, oppure può essere più piccola - dal meristema apicale alle cellule sottostanti, o molto piccola - all'interno di una cellula. cellula.
Le piante superiori contengono diverse importanti classi di ormoni regolatori della crescita, i principali dei quali sono: auxina, gibberelline, citochinine, acido abscissico ed etilene.
Auxina. Negli anni '30 Nel XX secolo F. Ventoux riuscì a confermare l'idea di Charles Darwin secondo cui nelle punte dei coleottili dei cereali si forma in realtà una quantità significativa di una sostanza capace di diffusione, che controlla la crescita delle zone sottostanti. Questa sostanza era chiamata auxina (dalla parola greca auxein - crescere). N. G. Kholodny ha dato un grande contributo allo studio del meccanismo d'azione dell'auxina.
L'auxina è sintetizzata dalle zone apicali in crescita degli steli, comprese le foglie giovani. Dall'apice, l'auxina migra verso la zona di allungamento, dove influisce specificamente sulla crescita allungata.
Si è scoperto che l'auxina naturale è un composto semplice: l'acido indolil-3-acetico (IAA):
che viene sintetizzato nelle piante dalla conversione enzimatica dell'aminoacido triptofano. Il triptofano si forma dall'acido shikimico attraverso una serie di reazioni:
Acido shikimico → indolo → serina → L-triptofano
La sintesi dell'IAA dal triptofano stesso è un processo piuttosto complesso e presenta caratteristiche proprie nelle singole piante (Fig. 6.2). L'IAA formato dal triptofano subisce un'ulteriore trasformazione nelle piante: legame reversibile dell'IAA in complessi inattivi con proteine, amminoacidi e carboidrati; ossidazione irreversibile della molecola IAA sotto l'influenza di enzimi come l'auxina ossidasi.
Il trasporto dell'IAA avviene in modo polare ad una velocità di 10–15 mm/h dalla sommità dei germogli alle radici. Il meccanismo del trasporto polare è il seguente: l'IAA penetra passivamente nell'estremità apicale della cellula insieme all'H + e viene secreto attivamente attraverso la membrana cellulare all'estremità basale.
L'azione fisiologica dell'auxina è complessa. Diversi tessuti rispondono all'azione dell'auxina aumentando la crescita, causata dalla stimolazione dell'allungamento cellulare (Fig. 6.3).
Il ruolo dell'auxina nello stimolare la caduta delle foglie e dei fiori è associato ad una notevole diminuzione del suo contenuto nelle foglie. Ciò porta all'invecchiamento delle foglie. I tessuti invecchiati producono etilene, che agisce sulla zona di separazione (zona di assenza).
L'auxina stessa ritarda la caduta delle foglie e dei fiori. È dimostrato che l'auxina, oltre a partecipare all'allungamento e alla caduta delle foglie, prende parte anche ai processi di divisione cellulare. Le auxine probabilmente stimolano l'attività cambiale. Si ritiene che l'IAA sia coinvolto nella differenziazione del tessuto vascolare durante l'inizio del processo di crescita. L'auxina probabilmente partecipa alla formazione delle radici laterali. La trasformazione dell'ovaio in frutto è un altro processo controllato dalle auxine.
L'auxina svolge un ruolo primario nei movimenti di crescita - tropismi e disturbi (teoria della regolazione ormonale dei tropismi di Kholodny - Vent).
Si ritiene che l’azione delle auxine si basi su due meccanismi:
– la rapida influenza delle auxine sul sistema delle membrane, dove, a causa dell’energia dell’ATP, aumenta il trasporto degli ioni idrogeno dal citoplasma alla membrana cellulare e accelera l’ammorbidimento della membrana cellulare;
– influenza relativamente lenta delle auxine attraverso il sistema genomico sulla sintesi delle proteine determinate dalla crescita cellulare.
La presenza di entrambi i meccanismi è molto probabile, poiché l'auxina non solo provoca l'escrezione di protoni, ma modifica anche la microstruttura del citoplasma (microtubuli).
Gibberelline. Il ricercatore giapponese E. Kurasawa scoprì nel 1926 che se il liquido nutritivo (colturale) su cui cresceva il fungo gibberella viene applicato alle piantine di riso, inizia l'allungamento attivo dello stelo. In base al nome del fungo, la sostanza isolata dall'ambiente venne denominata acido gibberellico. Pertanto, un'altra classe di ormoni, le gibberelline, fu isolata quasi contemporaneamente all'auxina.
Nel 1954 l'inglese P. Cross ne individuò la struttura. Le gibberelline furono successivamente isolate da piante superiori da semi acerbi:
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Le gibberelline sono fitormoni, principalmente della classe dei diterpinoidi tetraciclici. Tutte le gibberelline sono acidi carbossilici, motivo per cui sono chiamati acidi gibberellici. Attualmente sono note più di 110 diverse gibberelline (GA), molte delle quali non hanno attività fisiologica nelle piante.
Il precursore biosintetico delle gibberelline è l'ent-kaurene. Le gibberelline sono classificate in base al numero di atomi di carbonio in gibberelline C19 e C20.
L'attività biologica dell'HA avviene solo nell'ultima fase della biosintesi. I precursori GC non hanno attività ormonale. Gli HA nelle piante subiscono glicosidazione e si legano alle proteine. In generale, la sintesi di HA è presentata in Fig. 6.4.
Mevalonato → Geraniolo → Geraniolo pirofosfato → kaurene →
→ kaurenolo → acido kaurenico → gibberelline C 20 - e C 19
Riso. 6.4. Schema per la sintesi delle gibberelline
Gli HA sono sintetizzati principalmente nelle radici e nelle foglie. Il loro trasporto avviene passivamente con la corrente dello xilema e del floema.
Gli HA, quando applicati ad alcune piante, provocano un forte allungamento dello stelo e, in alcuni casi, una diminuzione della superficie fogliare. La manifestazione più sorprendente della loro azione è la rapida stimolazione dell'allungamento del peduncolo (tiro) e, in molti casi, la stimolazione della fioritura nelle piante a giorno lungo. Nelle piante a giorno corto, i GC probabilmente hanno l’effetto opposto sulla fioritura. Il sito d'azione di GC sono i meristemi apicale e intercolare.
Il trattamento con HA fa uscire i semi e i tuberi di alcune piante dalla dormienza. L'HA introdotto esogenamente elimina la necessità di vernalizzazione e stratificazione nelle piante biennali in quei semi per i quali è necessaria la stratificazione. Sugli strati degli alettoni dell'endosperma dei chicchi d'orzo, è stato dimostrato che sotto l'influenza di GA, viene indotta la sintesi di RNA messaggeri, che codificano la formazione di α-amilasi e altre idrolasi, e GA influenza anche la sintesi delle membrane ER .
Gli HA causano partenocarpia: per questo i fiori devono essere spruzzati con una soluzione di HA. L'auxina può anche causare partenocarpia, ma i GC sono più attivi. Nei tessuti trattati con HA, di norma, il contenuto di IAA aumenta. Lo schema delle principali funzioni fisiologiche delle gibberelline è il seguente (Fig. 6.5).
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Si ritiene che la base fisiologica del nanismo nella maggior parte delle piante sia una violazione del metabolismo della gibberellosi, che porta alla mancanza di gibberelline endogene.
Le auxine e le gibberelline rappresentano due potenti classi di regolatori. Tuttavia, non sono in grado di regolare il corso del processo di crescita nell'ontogenesi. Nessuno di essi è in grado di influenzare il processo di rinverdimento delle foglie isolate o la formazione di germogli nella coltura dei tessuti.
Queste proprietà hanno citochinine, che hanno preso il nome dalla loro capacità di stimolare la citocinesi (divisione cellulare). Lo studio delle citochinine inizia con la scoperta di un prodotto semi-artificiale: la cinetina
e veniva ottenuto dai chicchi di mais acerbi agli inizi degli anni settanta del Novecento.
Attualmente la citochinina si trova in alcuni batteri, alghe, funghi e insetti.
Oggi è così che vengono riassunte le idee sulla biosintesi delle citochinine (Fig. 6.6).
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| Riso. 6.6. Schema di sintesi delle citochinine |
Secondo i dati esistenti, solo il percorso 2 viene eseguito nei batteri ed entrambi i percorsi vengono eseguiti nelle piante.
Il sito principale della sintesi delle citochinine sono le radici; Tuttavia recentemente sono state ottenute prove che la sintesi delle citochinine può avvenire anche nei semi (semi di pisello).
Dalle radici, le citochinine vengono trasportate passivamente agli organi terrestri lungo lo xilema.
Sono molti gli effetti fisiologici conosciuti delle citochinine, di cui i più significativi sono (Fig. 6.7):
– stimolazione della divisione e differenziazione cellulare;
– ritardo dei processi di invecchiamento.
Il ruolo delle citochinine nei processi di divisione cellulare è associato alla stimolazione della replicazione del DNA e alla regolazione delle transizioni dalle fasi precedenti alla fase mitotica. Esistono prove dell'effetto della citochinina sul trasporto di K+, H+, Ca 2+.
Etilene(CH 2 =CH) – ormone dell'invecchiamento (fattore ormonale simile al gas). È noto da tempo che una mela marcia in un barile rovina tutte le altre. Come si è scoperto, una mela marcia produce una sostanza volatile: l'etilene, che provoca effetti distruttivi nei frutti sani.
L'effetto fisiologico dell'etilene sulle piante fu descritto per la prima volta da D. A. Nelyubov nel 1901. Egli rivelò che nelle piantine eziolate (piselli), l'etilene provoca una tripla reazione dello stelo: inibizione dell'allungamento, ispessimento e orientamento orizzontale. Negli anni '20 È stato dimostrato che l'etilene è in grado di accelerare la maturazione dei frutti e di regolare il processo di invecchiamento nelle piante. Il fatto che l'effetto dell'etilene possa essere eliminato aumentando la concentrazione di CO 2 nell'ambiente è alla base del metodo pratico di conservazione di mele e altri frutti. L'etilene provoca la formazione di una curvatura apicale in molte piantine eziolate; L'effetto della luce sulla raddrizzatura delle pieghe è dovuto al fatto che la luce inibisce la formazione di etilene. L'etilene può anche influenzare il geotropismo e altre risposte mediate dall'auxina (ad esempio, l'inibizione della crescita delle gemme laterali).
L'etilene inibisce il trasporto polare dell'auxina, migliora i processi di invecchiamento, abscissione di foglie e frutti, elimina la dominanza apicale e accelera anche la maturazione dei frutti (Fig. 6.8).
L'etilene è formato dalla metionina, un amminoacido contenente zolfo, che viene convertito in S-adenosilmetionina. L'acido 1-ammino-ciclopropano-1-carbossilico (ACC) e la 5/-metiltioadenasina vengono quindi sintetizzati utilizzando l'enzima ACC sintasi. L'ultimo stadio della sintesi dell'etilene avviene in presenza di ossigeno ed è catalizzato dall'enzima ACC ossidasi. Il costante rifornimento di L-metionina avviene come risultato della conversione della 5/-metiltioadenazina attraverso la formazione sequenziale di 5/-metiltioribosio, 5/-metilribosio-1-fosfato e acido α-cheto-γ-metiltiobutirrico (ciclo Yang) (Fig. 6.9).
Acido abscissico(ABA) è un inibitore naturale della crescita ormonale di natura terpenoide.
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ABC ha preso il nome dalla sua capacità di provocare l'abscissione di piccioli, foglie, ovaie e frutti (dall'inglese abscission - togliere, amputazione).
Nel 1955, dalle vecchie foglie di fagioli e da alcune piante legnose furono isolate sostanze che acceleravano la perdita delle foglie. È stato suggerito che l'abscissione fogliare sia regolata non solo da auxine ed etilene endogene, ma anche da altre sostanze che si formano nelle foglie mature. Ben presto (1961) una sostanza simile fu trovata nei giovani frutti di cotone. Studi successivi hanno dimostrato che la sostanza che accelera l’abscissione era in tutti i casi l’ABA. Questo composto ha stimolato la caduta delle foglie in betulla, acero, ecc.
La struttura molecolare dell'ABA è stata stabilita nel 1963. Sulla base della sua struttura, si è ipotizzato che la sua sintesi, come la sintesi delle gibberelline, segua la formazione degli isoprenoidi. L'isopentenil pirofosfato è l'elemento strutturale da cui si forma l'ABA. I percorsi di biosintesi, degradazione e legame dell'ABA identificati utilizzando i mutanti sono i seguenti (Fig. 6.10).
Il catabolismo dell'ABA segue la via della coniugazione e della formazione dei glucosidi, nonché la via della degradazione con la formazione degli acidi corrispondenti (acidi fasici, idrossiabscisici e altri).
L'ABA è sintetizzato principalmente nelle foglie, oltre che nella calotta radicale. Il movimento dell'ABA nelle piante è osservato sia nella direzione basipeta che acropeta nella composizione dello xilema e della linfa del floema.
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Come abbiamo notato all’inizio, nella maggior parte dei casi l’ABA inibisce la crescita delle piante. Questo ormone in alcuni casi agisce come un antagonista dell'IAA, della citochinina e delle gibberelline. L’ABA inibisce la germinazione dei semi e la crescita delle gemme e favorisce la caduta delle foglie, che è associata all’invecchiamento delle foglie. L'ABA accelera la degradazione degli acidi nucleici, delle proteine e della clorofilla. In alcuni casi, l'ABA è un attivatore: stimola lo sviluppo della partenocarpia nelle rose, l'allungamento dell'ipocotello del cetriolo e la formazione delle radici nelle talee di fagioli (Fig. 6.11).
L'ABA si forma in quantità elevate in condizioni di stress (sotto l'influenza di vari fattori ambientali sfavorevoli). Soprattutto se ne forma una grande quantità durante lo stress idrico nelle foglie. In questi casi si provoca un deflusso di ioni K+ dalle cellule di guardia, per cui gli stomi si chiudono evitando così il pericolo di essiccazione. L'effetto dell'ABA in questo caso è dovuto alla sua influenza sul funzionamento della pompa H+. L’ABA può anche svolgere un ruolo di segnalazione nella carenza idrica.
Pertanto, l'ABA è un inibitore ad ampio spettro che influenza i processi di dormienza, crescita, movimento stomatico, geotropismo e ingresso di sostanze nella cellula. L’ABA è coinvolta nelle risposte allo stress delle piante.
Il gruppo dei fitormoni comprende gli acidi jasmonico e salicilico, nonché altri composti ormonali scoperti nelle piante negli ultimi anni.
Fusicoccina. Negli anni '70 G. Murovtsev (URSS) e altri dimostrarono che anche la fusicoccina dovrebbe essere considerata un regolatore naturale della crescita. La fusicoccina fu scoperta nel 1964 a Ballio (Italia) come tossina secreta da un fungo patogeno Phusicoccum amigdala. La fusicoccina è ampiamente distribuita in natura. Sono ormai noti più di 15 composti di questo gruppo. Oltre ai funghi, si trovano nelle cellule delle alghe, delle piante superiori (briofite, pteridofite, piante da fiore) e persino degli animali.
Per natura chimica, la fusicoccina è un terpenoide e nelle piante da fiore è un diterpene - C 36 H 56 O 12. Nelle cellule delle piante superiori contiene 10 -5 - 10 -8 g/kg di peso umido.
La fusicoccina ha un'azione simile all'auxina. Stimola l'allungamento delle cellule di radici, steli, coleottili, foglie e, ancora più attivamente dell'IAA, così come la germinazione dei semi (ad esempio il grano). La fusicoccina provoca l'apertura stomatica in presenza e in assenza di luce (antagonista ABA). Ciò è dovuto all'attivazione della protone ATPasi e dei canali del potassio. Inoltre, la fusicoccina stimola il trasporto di calcio, cloro, glucosio, aminoacidi nella cellula, nonché la respirazione e la formazione delle radici.
La fusicoccina ha funzioni antistress. Aumenta la germinazione dei semi ad alte e basse temperature, umidità in eccesso e salinità. L'immersione dei semi in una soluzione di fusicoccina, nonché la loro spruzzatura durante la fase di accestimento di frumento invernale, segale e orzo, ne aumenta la resistenza al gelo grazie al migliore sviluppo dell'apparato fotosintetico nelle piante trattate e all'accumulo di più zuccheri nelle loro cellule . La fusicoccina protegge le piante di riso durante la salinità e aumenta la resistenza dei tuberi di patata ad alcune malattie.
Acido jasmonico(FA) e il suo estere metilico
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Possono controllare processi come la maturazione dei frutti e la crescita delle radici, la piegatura dei viticci, la produzione di polline vitale e la resistenza delle piante a insetti e agenti patogeni. L'acido jasmonico e il suo estere metilico possono essere sintetizzati durante il danno meccanico dall'acido linolenico, che si forma durante la rottura dei fosfolipidi della membrana cellulare. L'acido jasmonico viene trasportato nelle aree intatte attraverso il floema e il suo estere metilico come composto volatile viene trasportato attraverso l'aria.
Il contenuto di FA nei tessuti vegetali aumenta con la stimolazione meccanica: cambiamenti nella pressione del turgore durante la carenza d'acqua, movimento dei viticci e interazione dei peli radicali con le particelle del terreno. La sintesi degli FA è attivata da elicitori e sistemina. L'attivazione della sintesi di FA in risposta a una serie di stimoli meccanici avviene con la partecipazione della via di trasduzione del segnale della Ca-calmodulina. La concentrazione di AF è massima nelle zone di divisione cellulare, nei giovani germogli, nei fiori, nei tessuti del pericarpo e nell'uncino ipocotelico delle leguminose. L'AF porta ad una diminuzione del contenuto di clorofilla e alla clorosi.
La concentrazione di acido jasmonico nei tessuti vegetali aumenta notevolmente in caso di danni meccanici o esposizione a elicitori che possono indurre una reazione di ipersensibilità. Quest'ultimo è uno dei modi più efficaci per proteggere gli organismi vegetali dai danni, poiché insieme all'agente patogeno si verifica una rapida morte locale delle cellule vegetali infette, che alla fine garantisce la stabilità dell'intera pianta. La sintesi dei jasmonati si innesca quando la pianta viene ferita, ad esempio, mentre viene mangiata dai fitofagi.
L'acido jasmonico attiva l'espressione di numerosi geni, i cui prodotti vengono prodotti in risposta a fattori di stress come danni meccanici ai tessuti e infezioni da agenti patogeni. Tra questi figurano, ad esempio, le tionine, le estensine, enzimi coinvolti nella sintesi di numerosi composti fenolici e le fitoalessine. Pertanto, il trattamento delle piante con acido jasmonico aumenta notevolmente la loro resistenza ai danni. L'acido jasmonico è uno dei fattori che inducono l'immunità delle piante alle infezioni ripetute.
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Acido salicilico(SK):
fornisce inoltre alla pianta resistenza ai danni causati da vari agenti patogeni. La sintesi di SA gioca un ruolo decisivo nella reazione di ipersensibilità, nonché nella prolungata resistenza sistemica delle piante ad un'ampia gamma di infezioni.
La sintesi dell'SA inizia nelle piante con la conversione della fenilalanina in acido trans-cinnamico (Fig. 6.12):
Fenilalanina → acido trans-cinnamico → acido benzoico →
→ Acido salicilico
Riso. 6.12. Schema della biosintesi dell'acido salicilico
La formazione di acido salicilico avviene con la partecipazione dell'enzima acido benzoico 2-idrossilasi. L'enzima è una monoossigenasi del citocromo P 450 che utilizza l'ossigeno molecolare per idrossilare l'acido benzoico.
L'acido salicilico può formare un estere metilico e/o legarsi al glucosio attraverso l'azione della glucosiltransferasi.
La formazione di grandi quantità di perossido di idrogeno è anche la ragione per l'attivazione della sintesi dei fitormoni: acidi salicilico e gelsomino. L'aumento del contenuto di acido salicilico migliora la reazione a microonde, poiché il salicilato è un inibitore della catalasi, un enzima che scompone il perossido di idrogeno. Cioè, il perossido di idrogeno, attivando la sintesi dell'acido salicilico, favorisce un accumulo ancora maggiore di specie reattive dell'ossigeno e provoca quindi un aumento della reazione a microonde. Quando la reazione a microonde decade, l'acido salicilico viene convertito in una forma legata, interagendo con il glucosio e formando glicosidi. Va notato che la sintesi dell'acido salicilico e la formazione dei suoi coniugati sono elementi chiave non solo nella reazione alle microonde, ma anche nella formazione dell'immunità sistemica acquisita della pianta. Pertanto, durante la reazione a microonde nella pianta, si verifica anche l'immunità alle infezioni ripetute.
Sistemaina– un ormone polipeptidico, scoperto recentemente nelle piante (1991), costituito da 18 aminoacidi. Come la maggior parte degli ormoni peptidici negli animali, è formato dal suo predecessore, la prosistematina, la cui molecola contiene 200 residui di aminoacidi. La sistemina è stata inizialmente isolata dalle foglie di giovani piante di pomodoro, poi è stata trovata nelle patate, nei peperoni e in alcune altre piante. La struttura delle molecole di sistemina di diverse specie vegetali è diversa, ma funzionano allo stesso modo. La sistemina mostra attività biologica a basse concentrazioni – 10–15 M.
Nel 1999 è stato identificato il recettore della sistemina, che è un polipeptide ad alto peso molecolare con un peso molecolare di 160 kDa e localizzato nel plasmalemma. A differenza degli ormoni precedentemente conosciuti, attiva sistemi che proteggono le piante dagli agenti patogeni e aumentano la resistenza alle malattie.
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Una componente importante delle reazioni di difesa delle piante sono gli inibitori enzimatici coinvolti nei processi di digestione del cibo da parte degli insetti. I più studiati sono gli inibitori degli enzimi proteolitici (proteasi), che scompongono le proteine durante la digestione. Gli insetti che si nutrono di piante contenenti inibitori della proteasi presentano un forte calo della crescita e dello sviluppo, poiché la loro dieta è priva di aminoacidi liberi. Gli inibitori della proteasi di solito compaiono nelle piante in risposta al danno. L'espressione dei geni che codificano per gli inibitori della proteasi è indotta dal danno meccanico alle piante ed è direttamente controllata da due fitormoni: un piccolo peptide di 18 aminoacidi, la sistemina e il già citato acido jasmonico.
È stato dimostrato che la sintesi degli inibitori della proteasi è il risultato di una serie di eventi (Fig. 6.13). Nella prima fase del danno alle piante da parte degli insetti, viene sintetizzata la sistemina, il primo ormone peptidico presente nelle piante. La sistemina viene quindi trasportata attraverso il floema in aree intatte della pianta, dove interagisce con i recettori e avvia la sintesi di un altro ormone, l'acido jasmonico, che, a sua volta, attiva l'espressione dei geni che codificano per la sintesi degli inibitori della proteasi. È stato stabilito che nei pomodori la sistemina partecipa alla regolazione sistemica di oltre 20 geni coinvolti nell'aumento della resistenza ai danni da fitofagi, agenti patogeni, ferite, nonché a una serie di fattori di stress abiotici. Allo stesso tempo, la regolazione dell'espressione di alcuni geni “protettivi” da parte della sistemina può essere effettuata insieme ad altri ormoni, ad esempio ABA, etilene, acido jasmonico.
Attualmente sono stati identificati altri ormoni soprattutto nelle piante fitosulfochine, coinvolto nella regolazione della divisione cellulare e di altri processi di crescita nelle piante. Questi sono piccoli peptidi costituiti da 4-5 aminoacidi.
Un altro polipeptide ormonale è stato isolato da pomodori, tabacco e fave, contenente 50 residui di aminoacidi e fornendo una rapida alcalinizzazione dell'ambiente in cui si trovano le cellule. Ha preso il nome fattore di alcalinizzazione rapida (FBP). Le sue altre funzioni sono sconosciute.
Un polipeptide codificato dal gene CLAVATAS è stato scoperto nelle cellule di Arabidopsis e svolge un ruolo importante nella divisione cellulare e nella differenziazione dei meristemi floreali.
Oligosaccarine. I carboidrati corti – oligosaccaridi – partecipano alla regolazione dei processi fisiologici nelle piante. Nel 1980, si scoprì che i prodotti della degradazione della parete cellulare Phytophthora provocare una risposta immunitaria specifica. Piccoli riarrangiamenti dello scheletro dei carboidrati hanno portato alla scomparsa dell'effetto, poiché la maggior parte degli oligosaccaridi non mostra attività. Gli oligosaccaridi che causano un effetto fisiologico sono chiamati oligosaccarine.
Le oligosaccarine si formano a seguito della rottura dei polisaccaridi della parete cellulare. La scissione è causata sia dai propri enzimi che dagli enzimi di funghi e batteri. Le oligosaccarine possono includere residui di xilosio, ramnosio, galattosio e acido uronico. Le oligosaccarine contenenti inositolo sono formate dai glicolipidi che compongono le membrane.
È stato stabilito che gli oligosaccaridi provenienti da una coltura in sospensione di acero norvegese stimolano la divisione cellulare nella coltura in vitro. Ciò dimostra la presenza di oligosaccarine negli estratti.
L'azione degli enzimi che distruggono i glicani della parete cellulare produce oligosaccarine attive che stimolano la maturazione dei frutti. Oligosaccarine specifiche sono segnali per riconoscere i simbionti nel sistema Rizobio – pianta ospite. Senza lo scambio di oligosaccarine, nei legumi non si formano noduli.
Negli ultimi anni, i brassinosteroidi e le prostaglandine (BP) sono stati classificati come regolatori della crescita che mostrano attività ormonale nelle piante.
Brassinosteroidi. A metà degli anni '60 -'70. Nel XX secolo si è scoperto che, oltre ai fitormoni conosciuti, esistono sostanze che hanno anche proprietà regolatrici. Nel 1970, P. Mitchell e i suoi colleghi isolarono una frazione lipidica dal polline di colza e ontano che stimolava la crescita delle piante. Questo gruppo di composti era chiamato brassini o brassinosteroidi. La struttura molecolare di un nuovo regolatore della crescita, il brassinolide, è stata rivelata quando 4 g di sostanza cristallina, C28H48O6, sono stati isolati da 40 g di polline di colza.
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Il termine brassinolide, che diede il nome all'intera classe dei fitormoni, corrispondeva al nome della colza - Brassica napus. In conformità con la fonte di isolamento, furono dati nomi ad alcuni altri rappresentanti dei brassinosteroidi, che furono isolati successivamente: catasterone, dolicolide, teosterone, ecc.
I brassinosteroidi hanno un effetto multifunzionale, che si manifesta in interazione con tutti i fitormoni. Aumentano la resistenza delle piante alla siccità, al freddo, alle alte temperature, all’eccessiva umidità, ecc.
I brassinosteroidi si trovano tra piante di diversi gruppi tassonomici. L'analisi dei dati della letteratura suggerisce che i BS sono presenti in molti organi e tessuti vegetali, tuttavia, nella maggior parte dei casi non possono ancora essere identificati a causa della bassa sensibilità dei metodi.
L'effetto della BS sulle funzioni fisiologiche e biochimiche delle piante è molto numeroso (Fig. 6.14).
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| Riso. 6.14. Schema delle principali funzioni dei brassinosteroidi nelle piante |
I BS influenzano (stimolano) la crescita di foglie, radici e piantine. È stata notata la stimolazione sia dell'allungamento che della divisione cellulare; I BS aumentano le dimensioni degli organi e la resa dei semi, aumentano l'intensità della fotosintesi e inibiscono l'invecchiamento delle foglie. Una delle caratteristiche più interessanti della BS è la capacità di stimolare l'induzione di auxina, etilene, nonché di una serie di enzimi chiave del metabolismo degli acidi nucleici vegetali: DNA polimerasi, ribonucleasi e ATPasi. In tutti i test per GC, i BS mostrano attività a concentrazioni inferiori di uno o più ordini di grandezza. I BS sono sinergici di auxine, gibberelline, citochinine ed etilene.
Prostaglandine(PG) sono sostanze di natura lipidica che hanno una vasta gamma di effetti biologici nel corpo degli animali, in cui agiscono come ormoni.
Recentemente sono apparse sempre più prove sperimentali sulla presenza di PG nelle piante e sul loro ruolo regolatorio.
Le prostaglandine sono derivati degli acidi grassi idrossilati polinsaturi, costituiti da 20 atomi di carbonio. Tutti i composti sono caratterizzati dalla presenza di un anello ciclopentano, due catene laterali, un doppio legame (trans) al C 13 e un ossidrile in posizione 15. Questo ossidrile è di grande importanza nel determinare l'attività biologica del PG.
A seconda della struttura dell'anello pentano, tutti i PG sono divisi in 4 gruppi: A, B, E ed F; l'indice con la lettera corrispondente indica il numero di doppi legami presenti nelle catene laterali. In tutti i PG naturali, il gruppo OH al 15° atomo di carbonio è in posizione α; Gli isomeri β non si trovano in natura.
I PG del gruppo E (PGE) sono di maggiore interesse; sono caratterizzati da una vasta gamma di effetti biologici e, di regola, hanno la più grande attività.
La struttura della prostaglandina PGE 2 più attiva è:
I processi fisiologici e biochimici influenzati dalle prostaglandine comprendono la fioritura, il tasso fotosintetico e l'aloformazione V tuberi, resistenza alla peronospora delle patate, comportamento stomatico, crescita degli ipoboiler della lattuga, germinazione dei semi, attività della fosfatasi acida, dimensione della superficie fogliare, permeabilità della membrana.
Considerando il possibile ruolo dei PG nelle piante, la loro attività biologica è stata studiata utilizzando test utilizzati per determinare l'attività dei fitormoni: allungamento del coleottile, crescita delle radici, germinazione dei semi, ecc. Tuttavia, non esiste ancora consenso sull'attività ormonale dei PG nelle piante. Si può solo notare che la PG svolge una serie di funzioni importanti nella regolazione dei processi metabolici nella cellula vegetale.