Υψος- πρόκειται για αύξηση της συνολικής μάζας κατά την ανάπτυξη, που οδηγεί σε συνεχή αύξηση του μεγέθους του οργανισμού.
Η ανάπτυξη εξασφαλίζεται με τους ακόλουθους μηχανισμούς:
1) αύξηση του μεγέθους των κυττάρων.
2) αύξηση του αριθμού των κυττάρων.
3) αύξηση της μη κυτταρικής ύλης, των κυτταρικών αποβλήτων.
Η έννοια της ανάπτυξης περιλαμβάνει επίσης μια ειδική μετατόπιση στο μεταβολισμό, η οποία ευνοεί τις διαδικασίες σύνθεσης, τη ροή του νερού και την εναπόθεση μεσοκυττάριας ουσίας.
Η ανάπτυξη συμβαίνει σε επίπεδο κυττάρων, ιστών, οργάνων και οργανισμού. Η αύξηση της μάζας σε ολόκληρο τον οργανισμό αντανακλά την ανάπτυξη των οργάνων, των ιστών και των κυττάρων που τον αποτελούν.
Υπάρχουν διάφοροι τύποι ανάπτυξης στα ζώα:ισομετρική, αλλομετρική, περιορισμένη και απεριόριστη.
Ισομετρική ανάπτυξη- ανάπτυξη κατά την οποία ένα δεδομένο όργανο αναπτύσσεται με τον ίδιο μέσο ρυθμό με το υπόλοιπο σώμα. Σε αυτή την περίπτωση, η αλλαγή στο μέγεθος του οργανισμού δεν συνοδεύεται από αλλαγή στο εξωτερικό του σχήμα. Τα σχετικά μεγέθη του οργάνου και του οργανισμού συνολικά παραμένουν τα ίδια. Αυτός ο τύπος ανάπτυξης είναι χαρακτηριστικός των ψαριών και των εντόμων με ατελή μεταμόρφωση (ακρίδες, ζωύφια).
Αλλομετρική ανάπτυξη- ανάπτυξη κατά την οποία ένα δεδομένο όργανο αναπτύσσεται με διαφορετικό ρυθμό από το υπόλοιπο σώμα. Σε αυτή την περίπτωση, η ανάπτυξη του οργανισμού οδηγεί σε αλλαγή των αναλογιών του. Αυτός ο τύπος ανάπτυξης είναι χαρακτηριστικός των θηλαστικών και δείχνει την ύπαρξη σχέσης μεταξύ ανάπτυξης και ανάπτυξης.
Απεριόριστη ανάπτυξησυνεχίζεται καθ' όλη τη διάρκεια της οντογένεσης, μέχρι το θάνατο. Τα ψάρια έχουν αυτό το ύψος.
Πολλά άλλα είδη σπονδυλωτών και ασπόνδυλων χαρακτηρίζονται από περιορισμένη ανάπτυξη , δηλ. γρήγορα φτάνουν στο χαρακτηριστικό τους μέγεθος και μάζα και σταματούν να αναπτύσσονται.
Η ανάπτυξη συμβαίνει λόγω κυτταρικών διεργασιών όπως η αύξηση του μεγέθους των κυττάρων και η αύξηση του αριθμού τους.
Υπάρχουν διάφοροι τύποι κυτταρικής ανάπτυξης:
Auxentic– ανάπτυξη που συμβαίνει με την αύξηση του μεγέθους των κυττάρων. Αυτός είναι ένας σπάνιος τύπος ανάπτυξης που παρατηρείται σε ζώα με σταθερό αριθμό κυττάρων, όπως στροφεία, στρογγυλά σκουλήκια και προνύμφες εντόμων. Η ανάπτυξη μεμονωμένων κυττάρων συνδέεται συχνά με πυρηνικό πολυπλοειδισμό.
Πολλαπλασιαστική ανάπτυξη– ανάπτυξη που συμβαίνει μέσω του πολλαπλασιασμού των κυττάρων. Είναι γνωστό σε δύο μορφές: πολλαπλασιαστική και προσαυξητική.
Πολλαπλασιαστική ανάπτυξηχαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι και τα δύο κύτταρα που προκύπτουν από τη διαίρεση του γονικού κυττάρου αρχίζουν να διαιρούνται ξανά. Ο αριθμός των κυττάρων αυξάνεται εκθετικά: αν n είναι ο αριθμός διαίρεσης, τότε N=2. Αυτή η ανάπτυξη είναι πολύ αποτελεσματική και επομένως σχεδόν ποτέ δεν εμφανίζεται στην καθαρή της μορφή ή τελειώνει πολύ γρήγορα (για παράδειγμα, στην εμβρυϊκή περίοδο).
Προσαυξητική ανάπτυξηείναι ότι μετά από κάθε επόμενη διαίρεση, μόνο ένα από τα κύτταρα διαιρείται ξανά, ενώ το άλλο σταματά να διαιρείται. Σε αυτή την περίπτωση, ο αριθμός των κυττάρων αυξάνεται γραμμικά.
Αν n είναι ο αριθμός διαίρεσης, τότε N=2n. Αυτός ο τύπος ανάπτυξης σχετίζεται με τη διαίρεση του οργάνου σε καμπικές και διαφοροποιημένες ζώνες. Τα κύτταρα μετακινούνται από την πρώτη ζώνη στη δεύτερη, διατηρώντας σταθερές αναλογίες μεταξύ των μεγεθών των ζωνών. Αυτή η ανάπτυξη είναι χαρακτηριστική για όργανα όπου η κυτταρική σύνθεση ανανεώνεται.
Ο ρυθμός ανάπτυξης του οργανισμού στη μεταγεννητική οντογένεση μειώνεται σταδιακά μέχρι την ηλικία των τεσσάρων ετών, στη συνέχεια παραμένει σταθερός για κάποιο χρονικό διάστημα και σε μια ορισμένη ηλικία κάνει πάλι ένα άλμα, που ονομάζεται έκρηξη ανάπτυξης της εφηβείας.
Αυτό οφείλεται στην εφηβεία. Η εφηβική ανάπτυξη χαρακτηρίζει μόνο ανθρώπους και πιθήκους. Αυτό μας επιτρέπει να το αξιολογήσουμε ως ένα στάδιο στην εξέλιξη των πρωτευόντων. Συσχετίζεται με ένα τέτοιο χαρακτηριστικό της οντογένεσης όπως η αύξηση του χρονικού διαστήματος μεταξύ του τέλους της σίτισης και της εφηβείας. Στα περισσότερα θηλαστικά αυτό το διάστημα είναι μικρό και δεν υπάρχει εφηβική ανάπτυξη.
Η ρύθμιση της ανάπτυξης είναι περίπλοκη και ποικίλη. Η γενετική σύσταση και οι περιβαλλοντικοί παράγοντες (οξυγόνο, θερμοκρασία, φως, χημεία κ.λπ.) έχουν μεγάλη σημασία. Σχεδόν κάθε είδος έχει γενετικές γραμμές που χαρακτηρίζονται από ακραία μεγέθη ατόμων, όπως νάνοι ή, αντίθετα, γιγάντιες μορφές. Η γενετική πληροφορία περιέχεται σε ορισμένα γονίδια που καθορίζουν το μήκος του σώματος, καθώς και σε άλλα γονίδια που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους. Η εφαρμογή όλων των πληροφοριών οφείλεται σε μεγάλο βαθμό στη δράση των ορμονών. Η πιο σημαντική ορμόνη είναι η σωματοτροπίνη, η οποία εκκρίνεται από την υπόφυση από τη γέννηση έως την εφηβεία. Η θυρεοειδική ορμόνη, η θυροξίνη, παίζει πολύ σημαντικό ρόλο σε όλη την περίοδο ανάπτυξης. Από την εφηβεία, η ανάπτυξη ελέγχεται από στεροειδείς ορμόνες από τα επινεφρίδια και τις γονάδες. Από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες, η διατροφή, η εποχή του χρόνου και οι ψυχολογικές επιρροές έχουν τη μεγαλύτερη σημασία.
Ένα ενδιαφέρον χαρακτηριστικό είναι η εξάρτηση της ικανότητας ανάπτυξης από το ηλικιακό στάδιο του οργανισμού. Οι ιστοί που λαμβάνονται σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης και καλλιεργούνται σε θρεπτικό μέσο χαρακτηρίζονται από διαφορετικούς ρυθμούς ανάπτυξης. Όσο μεγαλύτερο είναι το έμβρυο, τόσο πιο αργά αναπτύσσονται οι ιστοί του στην καλλιέργεια. Οι ιστοί που λαμβάνονται από έναν ενήλικο οργανισμό αναπτύσσονται πολύ αργά.
Αν και οι περισσότεροι ενδοκρινείς αδένες αρχίζουν να λειτουργούν στη μήτρα, η πρώτη σοβαρή δοκιμασία για ολόκληρο το σύστημα βιολογικής ρύθμισης του οργανισμού είναι η στιγμή του τοκετού. Το άγχος κατά τη γέννηση είναι ένα σημαντικό έναυσμα για πολλές διαδικασίες προσαρμογής του σώματος σε νέες συνθήκες ύπαρξης. Οποιεσδήποτε διαταραχές και αποκλίσεις στη λειτουργία των ρυθμιστικών νευροενδοκρινικών συστημάτων που συμβαίνουν κατά τη γέννηση ενός παιδιού μπορεί να έχουν σοβαρό αντίκτυπο στην υγεία του παιδιού σε όλη την υπόλοιπη ζωή του.
Η πρώτη - επείγουσα - αντίδραση του νευροενδοκρινικού συστήματος του εμβρύου τη στιγμή της γέννησης στοχεύει στην ενεργοποίηση του μεταβολισμού και της εξωτερικής αναπνοής, η οποία δεν λειτούργησε καθόλου στη μήτρα. Η πρώτη αναπνοή ενός παιδιού είναι το πιο σημαντικό κριτήριο για μια ζωντανή γέννηση, αλλά από μόνη της είναι συνέπεια πολύπλοκων νευρικών, ορμονικών και μεταβολικών επιδράσεων. Στο αίμα του ομφάλιου λώρου υπάρχει πολύ υψηλή συγκέντρωση κατεχολαμινών - αδρεναλίνης και νορεπινεφρίνης, ορμόνες «επείγουσας» προσαρμογής. Δεν διεγείρουν μόνο τον ενεργειακό μεταβολισμό και τη διάσπαση των λιπών και των πολυσακχαριτών στα κύτταρα, αλλά επίσης αναστέλλουν το σχηματισμό βλέννας στον πνευμονικό ιστό και επίσης διεγείρουν το αναπνευστικό κέντρο που βρίσκεται στο στέλεχος του εγκεφάλου. Τις πρώτες ώρες μετά τη γέννηση, η δραστηριότητα του θυρεοειδούς αδένα αυξάνεται γρήγορα, οι ορμόνες του οποίου διεγείρουν επίσης τις μεταβολικές διεργασίες. Όλες αυτές οι ορμονικές απελευθερώσεις πραγματοποιούνται υπό τον έλεγχο της υπόφυσης και του υποθαλάμου. Τα παιδιά που γεννιούνται με καισαρική τομή και επομένως δεν εκτίθενται στο φυσικό άγχος του τοκετού έχουν σημαντικά χαμηλότερα επίπεδα κατεχολαμινών και θυρεοειδικών ορμονών στο αίμα, γεγονός που επηρεάζει αρνητικά τη λειτουργία των πνευμόνων τους κατά τις πρώτες 24 ώρες της ζωής τους. Ως αποτέλεσμα, ο εγκέφαλός τους υποφέρει από κάποια έλλειψη οξυγόνου και αυτό μπορεί να έχει κάποιο αποτέλεσμα αργότερα.
Ορμονική ρύθμιση της ανάπτυξης
Ο υποθάλαμος εκκρίνει δύο ορμόνες που δρουν αντίθετα - τον παράγοντα απελευθέρωσης και τη σωματοστατίνη, οι οποίες αποστέλλονται στην αδενοφυσιακή αδένα και ρυθμίζουν την παραγωγή και την απελευθέρωση της αυξητικής ορμόνης. Είναι ακόμα άγνωστο τι διεγείρει την απελευθέρωση της αυξητικής ορμόνης από την υπόφυση πιο έντονα - μια αύξηση στη συγκέντρωση του παράγοντα απελευθέρωσης ή μια μείωση της περιεκτικότητας σε σωματοστατίνη. Η αυξητική ορμόνη δεν εκκρίνεται ομοιόμορφα, αλλά σποραδικά, 3-4 φορές κατά τη διάρκεια της ημέρας. Η αυξημένη έκκριση της αυξητικής ορμόνης συμβαίνει υπό την επίδραση της νηστείας, της βαριάς μυϊκής εργασίας, καθώς και κατά τη διάρκεια του βαθύ ύπνου: δεν είναι χωρίς λόγο που η λαϊκή παράδοση ισχυρίζεται ότι τα παιδιά μεγαλώνουν τη νύχτα. Με την ηλικία, η έκκριση της αυξητικής ορμόνης μειώνεται, αλλά παρόλα αυτά δεν σταματά σε όλη τη ζωή. Εξάλλου, σε έναν ενήλικα, οι διαδικασίες ανάπτυξης συνεχίζονται, μόνο που δεν οδηγούν πλέον σε αύξηση της μάζας και του αριθμού των κυττάρων, αλλά εξασφαλίζουν την αντικατάσταση των απαρχαιωμένων, εξαντλημένων κυττάρων με νέα.
Η αυξητική ορμόνη που απελευθερώνεται από την υπόφυση παράγει δύο διαφορετικές επιδράσεις στα κύτταρα του σώματος. Το πρώτο -άμεσο- αποτέλεσμα είναι ότι εντείνεται η διάσπαση των προηγουμένως συσσωρευμένων αποθεμάτων υδατανθράκων και λιπών στα κύτταρα, η κινητοποίησή τους για τις ανάγκες του ενεργειακού και πλαστικού μεταβολισμού. Η δεύτερη -έμμεση- δράση πραγματοποιείται με τη συμμετοχή του ήπατος. Στα κύτταρά του, υπό την επίδραση της αυξητικής ορμόνης, παράγονται μεσολαβητικές ουσίες - σωματομεδίνες, οι οποίες ήδη επηρεάζουν όλα τα κύτταρα του σώματος. Υπό την επίδραση των σωματομεδινών, ενισχύεται η ανάπτυξη των οστών, η πρωτεϊνική σύνθεση και η κυτταρική διαίρεση, δηλ. λαμβάνουν χώρα οι ίδιες οι διαδικασίες που συνήθως ονομάζονται «ανάπτυξη». Ταυτόχρονα, μόρια λιπαρών οξέων και υδατανθράκων, που απελευθερώνονται λόγω της άμεσης δράσης της αυξητικής ορμόνης, συμμετέχουν στις διαδικασίες πρωτεϊνοσύνθεσης και κυτταρικής διαίρεσης.
Αν μειωθεί η παραγωγή αυξητικής ορμόνης, το παιδί δεν μεγαλώνει και γίνεται ένας νάνος.Παράλληλα, διατηρεί φυσιολογική σωματική διάπλαση. Η ανάπτυξη μπορεί επίσης να σταματήσει πρόωρα λόγω διαταραχών στη σύνθεση των σωματομεδινών (πιστεύεται ότι αυτή η ουσία, για γενετικούς λόγους, δεν παράγεται στο ήπαρ των πυγμαίων, που έχουν ύψος ενήλικα παιδιού 7-10 ετών). Αντίθετα, η υπερέκκριση αυξητικής ορμόνης στα παιδιά (για παράδειγμα, λόγω ανάπτυξης καλοήθους όγκου της υπόφυσης) μπορεί να οδηγήσει σε γιγαντισμός.Εάν η υπερέκκριση ξεκινήσει αφού η οστεοποίηση των χόνδρινων περιοχών των οστών έχει ήδη ολοκληρωθεί υπό την επίδραση των ορμονών του φύλου, ακρομεγαλία- τα άκρα, τα χέρια και τα πόδια, η μύτη, το πηγούνι και άλλα άκρα του σώματος, καθώς και η γλώσσα και τα πεπτικά όργανα επιμηκύνονται δυσανάλογα. Η δυσλειτουργία της ενδοκρινικής ρύθμισης σε ασθενείς με ακρομεγαλία συχνά οδηγεί σε διάφορες μεταβολικές ασθένειες, συμπεριλαμβανομένης της ανάπτυξης σακχαρώδους διαβήτη. Η έγκαιρη εφαρμογή ορμονικής θεραπείας ή χειρουργικής επέμβασης μπορεί να αποτρέψει την πιο επικίνδυνη ανάπτυξη της νόσου.
Η αυξητική ορμόνη αρχίζει να συντίθεται στην ανθρώπινη υπόφυση τη 12η εβδομάδα της ενδομήτριας ζωής και μετά την 30η εβδομάδα η συγκέντρωσή της στο εμβρυϊκό αίμα γίνεται 40 φορές υψηλότερη από ό,τι σε έναν ενήλικα. Μέχρι τη στιγμή της γέννησης, η συγκέντρωση της αυξητικής ορμόνης πέφτει κατά περίπου 10 φορές, αλλά εξακολουθεί να παραμένει εξαιρετικά υψηλή. Στην περίοδο από 2 έως 7 χρόνια, η περιεκτικότητα της αυξητικής ορμόνης στο αίμα των παιδιών παραμένει περίπου σε σταθερό επίπεδο, το οποίο είναι 2-3 φορές υψηλότερο από το επίπεδο των ενηλίκων. Είναι σημαντικό ότι κατά τη διάρκεια αυτής της ίδιας περιόδου οι πιο γρήγορες διαδικασίες ανάπτυξης ολοκληρώνονται πριν από την έναρξη της εφηβείας. Έπειτα έρχεται μια περίοδος σημαντικής μείωσης των επιπέδων ορμονών - και η ανάπτυξη αναστέλλεται. Νέα αύξηση στο επίπεδο της αυξητικής ορμόνης στα αγόρια παρατηρείται μετά από 13 χρόνια και το μέγιστο παρατηρείται στα 15 χρόνια, δηλ. ακριβώς τη στιγμή της πιο έντονης αύξησης του μεγέθους του σώματος στους εφήβους. Μέχρι την ηλικία των 20 ετών, το επίπεδο της αυξητικής ορμόνης στο αίμα καθορίζεται σε τυπικά επίπεδα ενηλίκων.
Με την έναρξη της εφηβείας, οι ορμόνες του φύλου που διεγείρουν τον αναβολισμό των πρωτεϊνών συμμετέχουν ενεργά στη ρύθμιση των διαδικασιών ανάπτυξης. Είναι υπό την επίδραση των ανδρογόνων που συμβαίνει η σωματική μεταμόρφωση ενός αγοριού σε άνδρα, καθώς υπό την επίδραση αυτής της ορμόνης επιταχύνεται η ανάπτυξη του οστού και του μυϊκού ιστού. Η αύξηση της συγκέντρωσης των ανδρογόνων κατά την εφηβεία προκαλεί απότομη αύξηση στις γραμμικές διαστάσεις του σώματος - εμφανίζεται μια εφηβική ανάπτυξη. Ωστόσο, μετά από αυτό, η ίδια αυξημένη περιεκτικότητα σε ανδρογόνα οδηγεί σε οστεοποίηση των ζωνών ανάπτυξης στα μακριά οστά, με αποτέλεσμα να σταματά η περαιτέρω ανάπτυξή τους. Στην περίπτωση της πρόωρης εφηβείας, η ανάπτυξη του σώματος σε μήκος μπορεί να ξεκινήσει υπερβολικά νωρίς, αλλά θα τελειώσει νωρίς, και ως αποτέλεσμα το αγόρι θα παραμείνει «μικρό».
Τα ανδρογόνα διεγείρουν επίσης την αυξημένη ανάπτυξη των μυών και των χόνδρινων τμημάτων του λάρυγγα, με αποτέλεσμα οι φωνές των αγοριών να «σπάνε» και να γίνονται πολύ χαμηλότερες. Η αναβολική δράση των ανδρογόνων επεκτείνεται σε όλους τους σκελετικούς μύες του σώματος, λόγω της οποίας οι μύες στους άνδρες είναι πολύ πιο ανεπτυγμένοι από ότι στις γυναίκες. Τα γυναικεία οιστρογόνα έχουν λιγότερο έντονο αναβολικό αποτέλεσμα από τα ανδρογόνα. Για το λόγο αυτό, στα κορίτσια κατά την εφηβεία, η αύξηση των μυών και του μήκους του σώματος είναι μικρότερη και η εφηβική ανάπτυξη είναι λιγότερο έντονη από ότι στα αγόρια.
Ανάπτυξη και ανάπτυξη του σώματος
Ένα από τα πιο χαρακτηριστικά γνωρίσματα της οντογένεσης είναι η αύξηση του μεγέθους του αναπτυσσόμενου οργανισμού, δηλ. ύψος. Η ανάπτυξη βασίζεται στην αύξηση του αριθμού των κυττάρων, του μεγέθους τους και της συσσώρευσης μεσοκυττάριας ουσίας. Η έννοια της ανάπτυξης συνδέεται στενά με την ανάπτυξη του οργανισμού, γι' αυτό και οι έννοιες «ανάπτυξη» και «ανάπτυξη» χρησιμοποιούνται μαζί.
Ταξινόμηση τύπων ανάπτυξης.Υπάρχουν διάφορες ταξινομήσεις τύπων ανάπτυξης. Πρώτα απ 'όλα, η ανάπτυξη διακρίνεται:
· περιορισμένος(οριστική) - χαρακτηριστικό των οργανισμών που αναπτύσσονται σε μια ορισμένη ηλικία (μύγες, πουλιά, θηλαστικά).
· απεριόριστος(απροσδιόριστο) – τυπικό για εκείνους που μεγαλώνουν καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής τους (ψάρια, ερπετά, καραβίδες, μαλάκια).
Μαζί με αυτή την ταξινόμηση, το ύψος διακρίνεται:
· ισομετρική– το μέγεθος των οργάνων αυξάνεται με τον ίδιο ρυθμό με ολόκληρο το σώμα (ψάρια, έντομα).
· αλλομετρική– τα όργανα αναπτύσσονται με διαφορετικούς ρυθμούς και επομένως οι αναλογίες του σώματος αλλάζουν (άνθρωποι, θηλαστικά).
Τύποι κυτταρικής ανάπτυξης:
· auxentic -αύξηση του μεγέθους των κυττάρων (rotifers, roundworms, προνύμφες εντόμων).
· πολλαπλασιαστικό -αύξηση του αριθμού των κυττάρων:
α) συσσώρευση - μετά από κάθε διαίρεση, μόνο ένα από τα δύο θυγατρικά κύτταρα εισέρχεται σε νέο μιτωτικό κύκλο.
β) πολλαπλασιαστική – πολλαπλή διαίρεση όλων των κυττάρων.
Η διαδικασία ανάπτυξης χαρακτηρίζεται από μια σειρά μοτίβων που διατυπώθηκαν από τον Ρώσο επιστήμονα I.I. Schmalhausen:
· η ένταση της ανάπτυξης είναι υψηλότερη στην αρχή της οντογένεσης και στη συνέχεια μειώνεται και δεν είναι η ίδια σε διαφορετικές περιόδους.
· στην οντογένεση υπάρχει εναλλαγή περιόδων ανάπτυξης και διαφοροποίησης.
· Η διαφοροποίηση οδηγεί σε ποιοτικές αλλαγές στα κύτταρα, προκαλώντας μείωση ή πλήρη απώλεια της ικανότητάς τους να αναπαράγονται (για παράδειγμα, νευρικά κύτταρα).
Όλα αυτά τα μοτίβα είναι εγγενή στους ανθρώπους. Η πιο εντατική ανάπτυξη παρατηρείται το 1ο έτος της ζωής - 23-25 cm. στο 2ο – 10-11 cm. την 3η – 8 εκ. Στην περίοδο από 4 έως 7 χρόνια, η ετήσια ανάπτυξη είναι 5-7 εκ., από 7 έως 10 χρόνια – 4-5 εκ./έτος. Από 11-12 ετών στα κορίτσια και από 13-14 ετών στα αγόρια παρατηρείται αύξηση του ρυθμού ανάπτυξης στα 7-8 cm/έτος. Αυτό είναι το λεγόμενο «άλμα εφηβείας», που αντιστοιχεί στην περίοδο της εφηβείας.
Οι διαδικασίες ανάπτυξης και ανάπτυξης επηρεάζονται από εξωτερικούς και εσωτερικούς παράγοντες. Εξωτερικοί παράγοντες: φως, διατροφή, θερμοκρασία, νερό, οξυγόνο, ηλεκτρομαγνητική ακτινοβολία, μικροστοιχεία, εποχιακά φαινόμενα κ.λπ. Δεν μπορούν να αλλάξουν τον τύπο ανάπτυξης, αλλά επηρεάζουν τον ρυθμό ανάπτυξης και ανάπτυξης.
Εσωτερικοί παράγοντες: γονότυπος, ενδοκρινικό και νευρικό σύστημα (νευρο-ενδοκρινική ρύθμιση).
Είναι γνωστό ότι η ανάπτυξη κληρονομείται ανάλογα με τον τύπο του πολυμερούς.
Ο υποθάλαμος εκκρίνει δύο ορμόνες που δρουν αντίθετα - τον παράγοντα απελευθέρωσης και τη σωματοστατίνη, οι οποίες αποστέλλονται στην αδενοϋπόφυση και ρυθμίζουν την παραγωγή και την απελευθέρωση της αυξητικής ορμόνης. Είναι ακόμα άγνωστο τι διεγείρει την απελευθέρωση της αυξητικής ορμόνης από την υπόφυση πιο έντονα - μια αύξηση στη συγκέντρωση του παράγοντα απελευθέρωσης ή μια μείωση της περιεκτικότητας σε σωματοστατίνη. Η αυξητική ορμόνη δεν εκκρίνεται ομοιόμορφα, αλλά σποραδικά, 3-4 φορές κατά τη διάρκεια της ημέρας. Η αυξημένη έκκριση της αυξητικής ορμόνης συμβαίνει υπό την επίδραση της νηστείας, της βαριάς μυϊκής εργασίας, καθώς και κατά τη διάρκεια του βαθύ ύπνου: δεν είναι χωρίς λόγο που η λαϊκή παράδοση ισχυρίζεται ότι τα παιδιά μεγαλώνουν τη νύχτα. Με την ηλικία, η έκκριση της αυξητικής ορμόνης μειώνεται, αλλά παρόλα αυτά δεν σταματά σε όλη τη ζωή. Εξάλλου, σε έναν ενήλικα, οι διαδικασίες ανάπτυξης συνεχίζονται, μόνο που δεν οδηγούν πλέον σε αύξηση της μάζας και του αριθμού των κυττάρων, αλλά εξασφαλίζουν την αντικατάσταση των απαρχαιωμένων, εξαντλημένων κυττάρων με νέα.
Η αυξητική ορμόνη που απελευθερώνεται από την υπόφυση παράγει δύο διαφορετικές επιδράσεις στα κύτταρα του σώματος. Το πρώτο -άμεσο- αποτέλεσμα είναι ότι εντείνεται η διάσπαση των προηγουμένως συσσωρευμένων αποθεμάτων υδατανθράκων και λιπών στα κύτταρα, η κινητοποίησή τους για τις ανάγκες του ενεργειακού και πλαστικού μεταβολισμού. Η δεύτερη -έμμεση- δράση πραγματοποιείται με τη συμμετοχή του ήπατος. Στα κύτταρά του, υπό την επίδραση της αυξητικής ορμόνης, παράγονται μεσολαβητικές ουσίες - σωματομεδίνες, οι οποίες ήδη επηρεάζουν όλα τα κύτταρα του σώματος. Υπό την επίδραση των σωματομεδινών, ενισχύεται η ανάπτυξη των οστών, η πρωτεϊνοσύνθεση και η κυτταρική διαίρεση. λαμβάνουν χώρα οι ίδιες οι διαδικασίες που συνήθως ονομάζονται «ανάπτυξη». Ταυτόχρονα, μόρια λιπαρών οξέων και υδατανθράκων, που απελευθερώνονται λόγω της άμεσης δράσης της αυξητικής ορμόνης, συμμετέχουν στις διαδικασίες πρωτεϊνοσύνθεσης και κυτταρικής διαίρεσης.
Αν μειωθεί η παραγωγή αυξητικής ορμόνης, το παιδί δεν μεγαλώνει και γίνεται ένας νάνος.Παράλληλα, διατηρεί φυσιολογική σωματική διάπλαση. Η ανάπτυξη μπορεί επίσης να σταματήσει πρόωρα λόγω διαταραχών στη σύνθεση των σωματομεδινών (πιστεύεται ότι αυτή η ουσία, για γενετικούς λόγους, δεν παράγεται στο ήπαρ των πυγμαίων, που έχουν ύψος ενήλικα παιδιού 7-10 ετών).
Η αυξητική ορμόνη αρχίζει να συντίθεται στην ανθρώπινη υπόφυση τη 12η εβδομάδα της ενδομήτριας ζωής και μετά την 30η εβδομάδα η συγκέντρωσή της στο εμβρυϊκό αίμα γίνεται 40 φορές υψηλότερη από ό,τι σε έναν ενήλικα. Μέχρι τη στιγμή της γέννησης, η συγκέντρωση της αυξητικής ορμόνης πέφτει κατά περίπου 10 φορές, αλλά εξακολουθεί να παραμένει εξαιρετικά υψηλή. Στην περίοδο από 2 έως 7 χρόνια, η περιεκτικότητα της αυξητικής ορμόνης στο αίμα των παιδιών παραμένει περίπου σε σταθερό επίπεδο, το οποίο είναι 2-3 φορές υψηλότερο από το επίπεδο των ενηλίκων. Είναι σημαντικό ότι κατά τη διάρκεια αυτής της ίδιας περιόδου οι πιο γρήγορες διαδικασίες ανάπτυξης ολοκληρώνονται πριν από την έναρξη της εφηβείας. Έπειτα έρχεται μια περίοδος σημαντικής μείωσης των επιπέδων ορμονών - και η ανάπτυξη αναστέλλεται. Νέα αύξηση στο επίπεδο της αυξητικής ορμόνης στα αγόρια παρατηρείται μετά από 13 χρόνια και το μέγιστο παρατηρείται στα 15 χρόνια, ᴛ.ᴇ. ακριβώς τη στιγμή της πιο έντονης αύξησης του μεγέθους του σώματος στους εφήβους. Μέχρι την ηλικία των 20 ετών, το επίπεδο της αυξητικής ορμόνης στο αίμα καθορίζεται σε τυπικά επίπεδα ενηλίκων.
Εκτός από το νερό και τα μέταλλα που προέρχονται από το έδαφος και τους υδατάνθρακες που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση, οι οποίοι είναι απαραίτητοι ως πηγή ενέργειας και οικοδομικές πρωτεΐνες του πρωτοπλάσματος, ένα φυτικό κύτταρο απαιτεί επίσης κάποιες άλλες χημικές ενώσεις για βέλτιστη ανάπτυξη. Αυτές περιλαμβάνουν, ειδικότερα, οργανικές ενώσεις που ονομάζονται ορμόνες. Η ανάγκη για ορμόνες είναι συνήθως πολύ μικρή και στις περισσότερες περιπτώσεις, οι ορμόνες συντίθενται σε επαρκείς ποσότητες από το ίδιο το φυτό.
Οποιαδήποτε ορμόνη είναι μια ουσία που σχηματίζεται σε μικρές ποσότητες σε ένα μέρος του σώματος και στη συνέχεια μεταφέρεται σε άλλο μέρος του φυτού, όπου έχει το αντίστοιχο αποτέλεσμα. Η απόσταση πάνω από την οποία μεταφέρεται η ορμόνη μπορεί να είναι σχετικά μεγάλη, για παράδειγμα από τη ρίζα στο φύλλο, από το τελευταίο μέχρι το μπουμπούκι ή μπορεί να είναι μικρότερη - από το κορυφαίο μερίστωμα στα κάτω κύτταρα ή πολύ μικρή - μέσα σε ένα κύτταρο.
Τα ανώτερα φυτά περιέχουν πολλές σημαντικές κατηγορίες ορμονών που ρυθμίζουν την ανάπτυξη, οι κυριότερες από τις οποίες είναι: η αυξίνη, οι γιβερελλίνες, οι κυτοκινίνες, το ασπισικό οξύ και το αιθυλένιο.
Auxin. Στη δεκαετία του '30 Τον 20ο αιώνα, ο F. Ventoux μπόρεσε να επιβεβαιώσει την ιδέα του Charles Darwin ότι στις άκρες των κολεοπτιλίων των δημητριακών σχηματίζεται πραγματικά μια σημαντική ποσότητα μιας ουσίας ικανής να διαχυθεί, η οποία ελέγχει την ανάπτυξη των υποκείμενων ζωνών. Αυτή η ουσία ονομαζόταν αυξίνη (από την ελληνική λέξη auxein - μεγαλώνω). Ο N. G. Kholodny συνέβαλε πολύ στη μελέτη του μηχανισμού δράσης της αυξίνης.
Η αυξίνη συντίθεται από τις αναπτυσσόμενες κορυφαίες ζώνες των στελεχών, συμπεριλαμβανομένων των νεαρών φύλλων. Από την κορυφή, η αυξίνη μεταναστεύει στη ζώνη επιμήκυνσης, όπου επηρεάζει ειδικά την επιμήκη ανάπτυξη.
Διαπιστώθηκε ότι η φυσική αυξίνη είναι μια απλή ένωση - ινδολυλ-3-οξικό οξύ (IAA):
που συντίθεται στα φυτά με την ενζυματική μετατροπή του αμινοξέος τρυπτοφάνη. Η τρυπτοφάνη σχηματίζεται από σικιμικό οξύ μέσω μιας σειράς αντιδράσεων:
Σικιμικό οξύ → ινδόλη → σερίνη → L-τρυπτοφάνη
Η σύνθεση του ΙΑΑ από την ίδια την τρυπτοφάνη είναι μια αρκετά περίπλοκη διαδικασία και έχει τα δικά της χαρακτηριστικά σε μεμονωμένα φυτά (Εικ. 6.2). Το ΙΑΑ που σχηματίζεται από τρυπτοφάνη υφίσταται περαιτέρω μετασχηματισμό στα φυτά: αναστρέψιμη δέσμευση του ΙΑΑ σε ανενεργά σύμπλοκα με πρωτεΐνες, αμινοξέα και υδατάνθρακες. μη αναστρέψιμη οξείδωση του μορίου IAA υπό την επίδραση ενζύμων όπως η οξειδάση της αυξίνης.
Η μεταφορά IAA γίνεται πολικά με ταχύτητα 10–15 mm/h από την κορυφή των βλαστών έως τις ρίζες. Ο μηχανισμός της πολικής μεταφοράς είναι ο εξής: Το ΙΑΑ διεισδύει παθητικά στο κορυφαίο άκρο του κυττάρου μαζί με το H+ και εκκρίνεται ενεργά μέσω της κυτταρικής μεμβράνης στο βασικό άκρο.
Η φυσιολογική δράση της αυξίνης είναι πολύπλοκη. Διαφορετικοί ιστοί ανταποκρίνονται στη δράση της αυξίνης αυξάνοντας την ανάπτυξη, η οποία προκαλείται από τη διέγερση της επιμήκυνσης των κυττάρων (Εικ. 6.3).
Ο ρόλος της αυξίνης στην τόνωση της πτώσης των φύλλων και των λουλουδιών σχετίζεται με αισθητή μείωση της περιεκτικότητάς της στα φύλλα. Αυτό οδηγεί σε γήρανση των φύλλων. Οι γερασμένοι ιστοί παράγουν αιθυλένιο, το οποίο δρα στη ζώνη διαχωρισμού (ζώνη αποχής).
Η ίδια η αυξίνη καθυστερεί την πτώση των φύλλων και των λουλουδιών. Υπάρχουν ενδείξεις ότι η αυξίνη, εκτός από τη συμμετοχή στην επιμήκυνση και την πτώση των φύλλων, συμμετέχει και στις διαδικασίες της κυτταρικής διαίρεσης. Οι αυξίνες πιθανώς διεγείρουν την καμπιακή δραστηριότητα. Πιστεύεται ότι το IAA εμπλέκεται στη διαφοροποίηση του αγγειακού ιστού κατά την έναρξη της διαδικασίας ανάπτυξης. Η αυξίνη πιθανότατα συμμετέχει στο σχηματισμό πλευρικών ριζών. Η μετατροπή της ωοθήκης σε φρούτο είναι μια άλλη διαδικασία ελεγχόμενη από αυξίνη.
Η αυξίνη παίζει πρωταρχικό ρόλο στις αναπτυξιακές κινήσεις - τροπισμούς και δυσάρεστες (θεωρία ορμονικής ρύθμισης των τροπισμών από τον Kholodny - Vent).
Η δράση των αυξινών πιστεύεται ότι βασίζεται σε δύο μηχανισμούς:
– η ταχεία επίδραση των αυξινών στο σύστημα της μεμβράνης, όπου, λόγω της ενέργειας του ATP, η μεταφορά ιόντων υδρογόνου από το κυτταρόπλασμα στην κυτταρική μεμβράνη αυξάνεται και η μαλάκυνση της κυτταρικής μεμβράνης επιταχύνεται.
– σχετικά αργή επίδραση των αυξινών μέσω του γονιδιωματικού συστήματος στη σύνθεση πρωτεϊνών που καθορίζεται από την κυτταρική ανάπτυξη.
Η παρουσία και των δύο μηχανισμών είναι πολύ πιθανή, αφού η αυξίνη όχι μόνο προκαλεί την απέκκριση πρωτονίων, αλλά αλλάζει και τη μικροδομή του κυτταροπλάσματος (μικροσωληνίσκους).
Γιβερελίνες. Ο Ιάπωνας ερευνητής E. Kurasawa βρήκε το 1926 ότι εάν το θρεπτικό (πολιτιστικό) υγρό πάνω στο οποίο αναπτύχθηκε ο μύκητας της γιββερέλας εφαρμοστεί στα σπορόφυτα ρυζιού, αρχίζει η ενεργή επιμήκυνση του στελέχους. Με βάση το όνομα του μύκητα, η ουσία που απομονώθηκε από το περιβάλλον ονομάστηκε γιβερελικό οξύ. Έτσι, μια άλλη κατηγορία ορμονών, οι γιβερελλίνες, απομονώθηκε σχεδόν ταυτόχρονα με την αυξίνη.
Το 1954, ο Άγγλος P. Cross προσδιόρισε τη δομή τους. Οι γιβερελίνες απομονώθηκαν αργότερα από ανώτερα φυτά από άγουρους σπόρους:
 |
Οι γιβερελλίνες είναι φυτοορμόνες, κυρίως της κατηγορίας των τετρακυκλικών διτερπινοειδών. Όλες οι γιβερελλίνες είναι καρβοξυλικά οξέα, γι' αυτό και ονομάζονται γιβερελλικά οξέα. Επί του παρόντος, είναι γνωστές περισσότερες από 110 διαφορετικές γιβερελίνες (GAs), πολλές από τις οποίες δεν έχουν φυσιολογική δραστηριότητα στα φυτά.
Ο βιοσυνθετικός πρόδρομος των γιβερελινών είναι το ent-kaurene. Οι γιβερελλίνες ταξινομούνται ανάλογα με τον αριθμό των ατόμων άνθρακα σε γιβερελλίνες C19 και C20.
Η βιολογική δραστηριότητα του ΗΑ εμφανίζεται μόνο στο τελευταίο στάδιο της βιοσύνθεσης. Οι πρόδρομοι GC δεν έχουν ορμονική δράση. Τα HA στα φυτά υφίστανται γλυκοζίωση και δεσμεύονται με πρωτεΐνες. Γενικά, η σύνθεση του ΗΑ παρουσιάζεται στο Σχ. 6.4.
Mevalonate → Geraniol → Geraniol pyrophosphate → kaurene →
→ καυρενόλη → καουρενικό οξύ → C 20 - και C 19 - γιβερελλίνες
Ρύζι. 6.4.Σχέδιο σύνθεσης γιβερελλινών
Τα HA συντίθενται κυρίως σε ρίζες και φύλλα. Η μεταφορά τους πραγματοποιείται παθητικά με ρεύμα ξυλώματος και φλοιώματος.
Τα HA, όταν εφαρμόζονται σε ορισμένα φυτά, προκαλούν πολύ έντονη επιμήκυνση του στελέχους και σε ορισμένες περιπτώσεις μείωση της επιφάνειας των φύλλων. Η πιο εντυπωσιακή εκδήλωση της δράσης τους είναι η ταχεία διέγερση της επιμήκυνσης του ποδίσκου (εκτόξευση) και, σε πολλές περιπτώσεις, η διέγερση της ανθοφορίας σε φυτά μεγάλης ημέρας. Στα φυτά μικρής ημέρας, τα GC έχουν πιθανώς το αντίθετο αποτέλεσμα στην ανθοφορία. Το σημείο δράσης του GC είναι το κορυφαίο και το μεσόκολλο μεριστώματα.
Η θεραπεία με ΗΑ φέρνει τους σπόρους και τους κονδύλους ορισμένων φυτών εκτός λήθαργου. Η εξωγενώς εισαγόμενη ΗΑ εξαλείφει την ανάγκη για εαρινοποίηση και στρωματοποίηση σε διετές φυτά σε εκείνους τους σπόρους για τους οποίους είναι απαραίτητη η στρωματοποίηση. Στα στρώματα του ενδοσπερμίου των κόκκων κριθαριού, αποδείχθηκε ότι υπό την επίδραση του GA, προκαλείται η σύνθεση αγγελιαφόρων RNA, τα οποία κωδικοποιούν τον σχηματισμό α-αμυλάσης και άλλων υδρολασών, και το GA επηρεάζει επίσης τη σύνθεση των μεμβρανών ER .
Τα HA προκαλούν παρθενοκαρπία: για αυτό, τα άνθη πρέπει να ψεκάζονται με διάλυμα HA. Η αυξίνη μπορεί επίσης να προκαλέσει παρθενοκαρπία, αλλά τα GC είναι πιο ενεργά. Σε ιστούς που υποβάλλονται σε θεραπεία με ΗΑ, κατά κανόνα, η περιεκτικότητα σε ΙΑΑ αυξάνεται. Το διάγραμμα των κύριων φυσιολογικών λειτουργιών των γιβερελινών έχει ως εξής (Εικ. 6.5).
 |
Πιστεύεται ότι η φυσιολογική βάση του νανισμού στα περισσότερα φυτά είναι μια παραβίαση του μεταβολισμού της γιββερέλωσης, η οποία οδηγεί σε έλλειψη ενδογενών γιβερελινών.
Οι αυξίνες και οι γιβερελίνες αντιπροσωπεύουν δύο ισχυρές κατηγορίες ρυθμιστών. Ωστόσο, δεν είναι σε θέση να ρυθμίσουν την πορεία της διαδικασίας ανάπτυξης στην οντογένεση. Κανένα από αυτά δεν είναι σε θέση να επηρεάσει τη διαδικασία πρασίνου των μεμονωμένων φύλλων ή το σχηματισμό οφθαλμών σε καλλιέργεια ιστών.
Αυτές οι ιδιότητες έχουν κυτοκινίνες, που πήραν το όνομά τους λόγω της ικανότητάς τους να διεγείρουν την κυτταροκίνηση (κυτταρική διαίρεση). Η μελέτη των κυτοκινινών ξεκινά με την ανακάλυψη ενός ημι-τεχνητού προϊόντος - την κινετίνη
και ελήφθη από άγουρα κουκούτσια καλαμποκιού στις αρχές της δεκαετίας του εβδομήντα του εικοστού αιώνα.
Επί του παρόντος, η κυτοκινίνη βρίσκεται σε ορισμένα βακτήρια, φύκια, μύκητες και έντομα.
Σήμερα, έτσι συνοψίζονται οι ιδέες για τη βιοσύνθεση των κυτοκινινών (Εικ. 6.6).
 |
| Ρύζι. 6.6.Σχέδιο σύνθεσης κυτοκινίνης |
Σύμφωνα με τα υπάρχοντα δεδομένα, μόνο η οδός 2 διεξάγεται στα βακτήρια και και οι δύο οδοί πραγματοποιούνται στα φυτά.
Η κύρια θέση σύνθεσης κυτοκινίνης είναι οι ρίζες. Ωστόσο, πρόσφατα ελήφθησαν στοιχεία ότι η σύνθεση κυτοκινινών μπορεί επίσης να συμβεί σε σπόρους (σπόροι μπιζελιού).
Από τις ρίζες, οι κυτοκινίνες μεταφέρονται παθητικά στα επίγεια όργανα κατά μήκος του ξυλώματος.
Υπάρχουν πολλές γνωστές φυσιολογικές επιδράσεις των κυτοκινινών, από τις οποίες οι πιο σημαντικές είναι (Εικ. 6.7):
– διέγερση της κυτταρικής διαίρεσης και διαφοροποίησης.
– καθυστέρηση των διαδικασιών γήρανσης.
Ο ρόλος των κυτοκινινών στις διαδικασίες της κυτταρικής διαίρεσης σχετίζεται με τη διέγερση της αντιγραφής του DNA και τη ρύθμιση των μεταβάσεων από τις προηγούμενες φάσεις στη μιτωτική φάση. Υπάρχουν ενδείξεις για την επίδραση της κυτοκινίνης στη μεταφορά των K+, H+, Ca2+.
Αιθυλένιο(CH 2 =CH) – ορμόνη γήρανσης (ορμονικός παράγοντας που μοιάζει με αέριο). Είναι γνωστό από παλιά ότι ένα σάπιο μήλο σε ένα βαρέλι χαλάει όλα τα άλλα. Όπως αποδείχθηκε, ένα σάπιο μήλο παράγει μια πτητική ουσία - το αιθυλένιο, που προκαλεί καταστροφικές συνέπειες σε υγιή φρούτα.
Η φυσιολογική επίδραση του αιθυλενίου στα φυτά περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον D. A. Nelyubov το 1901. Αποκάλυψε ότι στα αιθαλικά φυτά (μπιζέλια), το αιθυλένιο προκαλεί μια τριπλή αντίδραση του στελέχους: αναστολή επιμήκυνσης, πάχυνση και οριζόντιο προσανατολισμό. Στη δεκαετία του 20 Έχει αποδειχθεί ότι το αιθυλένιο είναι σε θέση να επιταχύνει την ωρίμανση των καρπών και να ρυθμίζει τη διαδικασία γήρανσης στα φυτά. Το γεγονός ότι η επίδραση του αιθυλενίου μπορεί να εξαλειφθεί με την αύξηση της συγκέντρωσης του CO 2 στο περιβάλλον αποτελεί τη βάση της πρακτικής μεθόδου αποθήκευσης των μήλων και άλλων φρούτων. Το αιθυλένιο προκαλεί το σχηματισμό μιας κορυφαίας κάμψης σε πολλά αιτιολωμένα φυτά. Η επίδραση του φωτός στο ίσιωμα της κάμψης οφείλεται στο γεγονός ότι το φως αναστέλλει το σχηματισμό αιθυλενίου. Το αιθυλένιο μπορεί επίσης να επηρεάσει τον γεωτροπισμό και άλλες αποκρίσεις που προκαλούνται από αυξίνη (π.χ. αναστολή της ανάπτυξης των πλευρικών οφθαλμών).
Το αιθυλένιο αναστέλλει την πολική μεταφορά της αυξίνης, ενισχύει τις διαδικασίες γήρανσης, αποκοπής φύλλων και καρπών, εξαλείφει την κυριαρχία της κορυφής και επίσης επιταχύνει την ωρίμανση των καρπών (Εικ. 6.8).
Το αιθυλένιο σχηματίζεται από το αμινοξύ μεθειονίνη που περιέχει θείο, το οποίο μετατρέπεται σε S-αδενοσυλμεθειονίνη. Στη συνέχεια συντίθεται το 1-αμινο-κυκλοπροπαν-1-καρβοξυλικό οξύ (ACC) και η 5/-μεθυλθειοαδενασίνη χρησιμοποιώντας το ένζυμο ACC συνθάση. Το τελευταίο στάδιο της σύνθεσης του αιθυλενίου συμβαίνει παρουσία οξυγόνου και καταλύεται από το ένζυμο ACC οξειδάση. Η συνεχής αναπλήρωση της L-μεθειονίνης συμβαίνει ως αποτέλεσμα της μετατροπής της 5/-μεθυλθειοαδεναζίνης μέσω του διαδοχικού σχηματισμού 5/-μεθυλθειοριβόζης, 5/-μεθυλριβόζης-1-φωσφορικής και α-κετο-γ-μεθυλθειοβουτυρικού οξέος (κύκλος Yang) (Εικ. 6.9).
Αψισικό οξύ(ABA) είναι ένας φυσικός αναστολέας ορμονικής ανάπτυξης τερπενοειδής φύσης.
 |
Το ABC έλαβε το όνομά του σε σχέση με την ικανότητά του να προκαλεί αποκοπή μίσχων, φύλλων, ωοθηκών και καρπών (από το αγγλικό abscission - take away, ακρωτηριασμός).
Το 1955, απομονώθηκαν ουσίες από παλιά φύλλα φασολιών και μερικά ξυλώδη φυτά που επιτάχυναν την απώλεια φύλλων. Προτάθηκε ότι η αποκοπή των φύλλων ρυθμίζεται όχι μόνο από ενδογενείς αυξίνες και αιθυλένια, αλλά και από άλλες ουσίες που σχηματίζονται στα ώριμα φύλλα. Σύντομα (1961) μια παρόμοια ουσία βρέθηκε σε νεαρά βαμβακερά φρούτα. Μεταγενέστερες μελέτες έδειξαν ότι η ουσία που επιταχύνει την αποκοπή ήταν ΑΒΑ σε όλες τις περιπτώσεις. Αυτή η ένωση διεγείρει την πτώση των φύλλων σε σημύδα, σφένδαμο κ.λπ.
Η μοριακή δομή του ΑΒΑ καθιερώθηκε το 1963. Με βάση τη δομή του, υποτέθηκε ότι η σύνθεσή του, όπως και η σύνθεση των γιβερελλινών, ακολουθεί το σχηματισμό ισοπρενοειδών. Το πυροφωσφορικό ισοπεντενύλιο είναι το δομικό στοιχείο από το οποίο σχηματίζεται το ΑΒΑ. Οι οδοί βιοσύνθεσης, αποδόμησης και δέσμευσης ΑΒΑ που ταυτοποιήθηκαν χρησιμοποιώντας μεταλλάκτες είναι οι εξής (Εικ. 6.10).
Ο καταβολισμός του ΑΒΑ ακολουθεί την οδό της σύζευξης και του σχηματισμού γλυκοζιδίων, καθώς και τη διαδρομή της αποικοδόμησης με το σχηματισμό των αντίστοιχων οξέων (φασικό, υδροξυαψιδικό και άλλα οξέα).
Το ΑΒΑ συντίθεται κυρίως στα φύλλα, καθώς και στο καπάκι της ρίζας. Η κίνηση του ΑΒΑ στα φυτά παρατηρείται τόσο στη βασιπέτα όσο και στην ακροπεταλική κατεύθυνση στη σύνθεση του χυμού ξυλώματος και φλοιώματος.
 |
Όπως σημειώσαμε στην αρχή, στις περισσότερες περιπτώσεις, το ΑΒΑ αναστέλλει την ανάπτυξη των φυτών. Αυτή η ορμόνη σε ορισμένες περιπτώσεις δρα ως ανταγωνιστής του ΙΑΑ, της κυτοκινίνης και της γιβερελλίνης. Το ABA αναστέλλει τη βλάστηση των σπόρων και την ανάπτυξη των οφθαλμών και προάγει την πτώση των φύλλων, η οποία σχετίζεται με τη γήρανση των φύλλων. Το ABA επιταχύνει τη διάσπαση των νουκλεϊκών οξέων, των πρωτεϊνών και της χλωροφύλλης. Σε ορισμένες περιπτώσεις, το ABA είναι ένας ενεργοποιητής: διεγείρει την ανάπτυξη παρθενοκαρπίας στα τριαντάφυλλα, την επιμήκυνση του υποκοτυλήλου του αγγουριού και το σχηματισμό ριζών στα μοσχεύματα φασολιών (Εικ. 6.11).
Το ΑΒΑ σχηματίζεται σε μεγάλες ποσότητες υπό πίεση (υπό την επίδραση διαφόρων δυσμενών περιβαλλοντικών παραγόντων). Ιδιαίτερα μεγάλο μέρος του σχηματίζεται κατά την υδατική καταπόνηση στα φύλλα. Σε αυτές τις περιπτώσεις, προκαλεί εκροή ιόντων Κ+ από τα προστατευτικά κύτταρα, με αποτέλεσμα τα στομία να κλείνουν και έτσι να αποτρέπεται ο κίνδυνος αποξήρανσης. Η επίδραση του ABA σε αυτή την περίπτωση οφείλεται στην επιρροή του στη λειτουργία της αντλίας H +. Το ABA μπορεί επίσης να παίξει έναν σηματοδοτικό ρόλο στην έλλειψη νερού.
Έτσι, το ΑΒΑ είναι ένας αναστολέας ευρέος φάσματος που επηρεάζει τις διαδικασίες λήθαργου, ανάπτυξης, κίνησης του στομάχου, γεωτροπισμού και εισόδου ουσιών στο κύτταρο. Το ABA εμπλέκεται στις αποκρίσεις στρες των φυτών.
Η ομάδα των φυτοορμονών περιλαμβάνει ιασμονικό και σαλικυλικό οξύ, καθώς και άλλες ορμονικές ενώσεις που ανακαλύφθηκαν στα φυτά τα τελευταία χρόνια.
Φουσικοκκίνη. Στη δεκαετία του '70, ο G. Murovtsev (ΕΣΣΔ) και άλλοι έδειξαν ότι η φουσικοκκίνη πρέπει επίσης να θεωρείται φυσικός ρυθμιστής ανάπτυξης. Το Fusicoccin ανακαλύφθηκε το 1964 στο Ballio (Ιταλία) ως τοξίνη που εκκρίνεται από έναν παθογόνο μύκητα Phusicoccum amygdale.Η φουσικοκίνη είναι ευρέως διαδεδομένη στη φύση. Περισσότερες από 15 ενώσεις αυτής της ομάδας είναι πλέον γνωστές. Εκτός από μύκητες, βρίσκονται στα κύτταρα των φυκιών, των ανώτερων φυτών (βρυόφυτα, πτεριδόφυτα, ανθοφόρα φυτά) ακόμη και στα ζώα.
Από χημική φύση, η φουσικοκκίνη είναι ένα τερπενοειδή και στα ανθοφόρα φυτά είναι ένα διτερπένιο - C 36 H 56 O 12. Στα κύτταρα των ανώτερων φυτών περιέχει 10 -5 - 10 -8 g/kg υγρού βάρους.
Η φουσικοκκίνη είναι παρόμοια σε δράση με την αυξίνη. Διεγείρει την επιμήκυνση των κυττάρων των ριζών, των στελεχών, των κολεόπτιλων, των φύλλων και ακόμη πιο ενεργά από το ΙΑΑ, καθώς και τη βλάστηση των σπόρων (για παράδειγμα, του σίτου). Η φουσικοκκίνη προκαλεί διάνοιξη του στομάχου παρουσία και απουσία φωτός (ανταγωνιστής ΑΒΑ). Αυτό οφείλεται στην ενεργοποίηση της πρωτονιακής ΑΤΡάσης και των καναλιών καλίου. Επιπλέον, η φουσικοκίνη διεγείρει τη μεταφορά ασβεστίου, χλωρίου, γλυκόζης, αμινοξέων στο κύτταρο, καθώς και την αναπνοή και το σχηματισμό ριζών.
Το Fusicoccin έχει λειτουργίες κατά του στρες. Αυξάνει τη βλάστηση των σπόρων σε υψηλές και χαμηλές θερμοκρασίες, την υπερβολική υγρασία και την αλατότητα. Το μούλιασμα των σπόρων σε διάλυμα φουσικοκκίνης, καθώς και ο ψεκασμός του κατά τη φάση θρυμματισμού του χειμερινού σίτου, σίκαλης και κριθαριού, αυξάνει την αντοχή τους στον παγετό λόγω της καλύτερης ανάπτυξης της φωτοσυνθετικής συσκευής στα φυτά που έχουν υποστεί αγωγή και της συσσώρευσης περισσότερων σακχάρων στα κύτταρα τους. . Η φουσικοκκίνη προστατεύει τα φυτά του ρυζιού κατά την αλατότητα και αυξάνει την αντίσταση των κονδύλων της πατάτας σε ορισμένες ασθένειες.
Ιασμονικό οξύ(FA) και τον μεθυλεστέρα του
 |
Μπορούν να ελέγξουν διαδικασίες όπως η ωρίμανση των καρπών και η ανάπτυξη των ριζών, η κάμψη των τρελών, η παραγωγή βιώσιμης γύρης και η αντοχή των φυτών σε έντομα και παθογόνα. Το ιασμονικό οξύ και ο μεθυλεστέρας του μπορούν να συντεθούν κατά τη διάρκεια μηχανικής βλάβης από το λινολενικό οξύ, το οποίο σχηματίζεται κατά τη διάσπαση των φωσφολιπιδίων της κυτταρικής μεμβράνης. Το ιασμονικό οξύ μεταφέρεται σε μη κατεστραμμένες περιοχές μέσω του φυλλώματος και ο μεθυλεστέρας του ως πτητική ένωση μεταφέρεται μέσω του αέρα.
Η περιεκτικότητα σε FA στους φυτικούς ιστούς αυξάνεται με τη μηχανική διέγερση: αλλαγές στην πίεση του στροβιλισμού κατά την ανεπάρκεια νερού, κίνηση των τριχών και αλληλεπίδραση των τριχών της ρίζας με τα σωματίδια του εδάφους. Η σύνθεση FA ενεργοποιείται από διεγέρτες και συστημίνη. Η ενεργοποίηση της σύνθεσης FA σε απόκριση σε έναν αριθμό μηχανικών ερεθισμάτων συμβαίνει με τη συμμετοχή της οδού μεταγωγής σήματος Ca-calmodulin. Η συγκέντρωση των FA είναι υψηλότερη σε ζώνες κυτταρικής διαίρεσης, νεαρούς οφθαλμούς, άνθη, ιστούς περικαρπίου και στο αγκίστρι των οσπρίων. Το FA οδηγεί σε μείωση της περιεκτικότητας σε χλωροφύλλη και σε χλωρίωση.
Η συγκέντρωση του ιασμονικού οξέος στους φυτικούς ιστούς αυξάνεται απότομα με μηχανική βλάβη ή έκθεση σε διεγέρτες που μπορεί να προκαλέσουν αντίδραση υπερευαισθησίας. Ο τελευταίος είναι ένας από τους πιο αποτελεσματικούς τρόπους για την προστασία των φυτικών οργανισμών από βλάβες, καθώς ο γρήγορος τοπικός θάνατος των μολυσμένων φυτικών κυττάρων συμβαίνει μαζί με το παθογόνο, το οποίο τελικά εξασφαλίζει τη σταθερότητα ολόκληρου του φυτού. Η σύνθεση των jasmonates ενεργοποιείται όταν το φυτό τραυματίζεται, για παράδειγμα, κατά τη διαδικασία της κατανάλωσης από φυτοφάγα.
Το ιασμονικό οξύ ενεργοποιεί την έκφραση ενός αριθμού γονιδίων, τα προϊόντα των οποίων παράγονται ως απόκριση σε παράγοντες στρες όπως η μηχανική βλάβη των ιστών και η μόλυνση από παθογόνα. Αυτές περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, θειονίνες, εξτενσίνες, ένζυμα που εμπλέκονται στη σύνθεση ορισμένων φαινολικών ενώσεων και φυτοαλεξίνες. Ως εκ τούτου, η επεξεργασία των φυτών με ιασμονικό οξύ αυξάνει δραματικά την αντοχή τους στη φθορά. Το ιασμονικό οξύ είναι ένας από τους παράγοντες που προκαλούν ανοσία των φυτών σε επαναλαμβανόμενες λοιμώξεις.
 |
Σαλικυλικό οξύ(SK):
παρέχει επίσης στο φυτό αντοχή σε βλάβες που προκαλούνται από διάφορα παθογόνα. Η σύνθεση SA παίζει καθοριστικό ρόλο στην αντίδραση υπερευαισθησίας, καθώς και στην παρατεταμένη συστηματική αντίσταση των φυτών σε ένα ευρύ φάσμα λοιμώξεων.
Η σύνθεση SA ξεκινά στα φυτά με τη μετατροπή της φαινυλαλανίνης σε trans-cinnamic acid (Εικ. 6.12):
Φαινυλαλανίνη → τρανς-κινναμικό οξύ → βενζοϊκό οξύ →
→ Σαλικυλικό οξύ
Ρύζι. 6.12.Σχέδιο βιοσύνθεσης σαλικυλικού οξέος
Ο σχηματισμός σαλικυλικού οξέος συμβαίνει με τη συμμετοχή του ενζύμου 2-υδροξυλάση του βενζοϊκού οξέος. Το ένζυμο είναι μια μονοοξυγενάση του κυτοχρώματος P 450 που χρησιμοποιεί μοριακό οξυγόνο για να υδροξυλιώσει το βενζοϊκό οξύ.
Το σαλικυλικό οξύ μπορεί να σχηματίσει έναν μεθυλεστέρα και/ή να συνδεθεί με τη γλυκόζη μέσω της δράσης της γλυκοζυλοτρανσφεράσης.
Ο σχηματισμός μεγάλων ποσοτήτων υπεροξειδίου του υδρογόνου είναι επίσης ο λόγος για την ενεργοποίηση της σύνθεσης φυτοορμονών - σαλικυλικών και γιασεμικών οξέων. Η αύξηση της περιεκτικότητας σε σαλικυλικό οξύ ενισχύει την αντίδραση μικροκυμάτων, καθώς το σαλικυλικό είναι αναστολέας της καταλάσης, ενός ενζύμου που διασπά το υπεροξείδιο του υδρογόνου. Δηλαδή, το υπεροξείδιο του υδρογόνου, ενεργοποιώντας τη σύνθεση του σαλικυλικού οξέος, προάγει μια ακόμη μεγαλύτερη συσσώρευση ενεργών ειδών οξυγόνου και έτσι προκαλεί αύξηση της αντίδρασης μικροκυμάτων. Καθώς η αντίδραση μικροκυμάτων αποσυντίθεται, το σαλικυλικό οξύ μετατρέπεται σε δεσμευμένη μορφή, αλληλεπιδρώντας με τη γλυκόζη και σχηματίζοντας γλυκοσίδες. Πρέπει να σημειωθεί ότι η σύνθεση του σαλικυλικού οξέος και ο σχηματισμός των συζεύξεών του είναι βασικά στοιχεία όχι μόνο στην αντίδραση μικροκυμάτων, αλλά και στο σχηματισμό της συστηματικής επίκτητης ανοσίας του φυτού. Έτσι, κατά τη διάρκεια της αντίδρασης μικροκυμάτων στο φυτό, εμφανίζεται επίσης ανοσία σε επαναλαμβανόμενες μολύνσεις.
Systemin– μια πολυπεπτιδική ορμόνη, που ανακαλύφθηκε πρόσφατα στα φυτά (1991), που αποτελείται από 18 αμινοξέα. Όπως οι περισσότερες πεπτιδικές ορμόνες στα ζώα, σχηματίζεται από την προκάτοχό της, την προσυστεμίνη, το μόριο της οποίας περιέχει 200 υπολείμματα αμινοξέων. Το Systemin αρχικά απομονώθηκε από τα φύλλα νεαρών φυτών τομάτας, στη συνέχεια βρέθηκε σε πατάτες, πιπεριές και μερικά άλλα φυτά. Η δομή των μορίων συστημίνης από διαφορετικά είδη φυτών διαφέρει, αλλά λειτουργούν με τον ίδιο τρόπο. Το Systemin παρουσιάζει βιολογική δραστηριότητα σε χαμηλές συγκεντρώσεις – 10–15 M.
Το 1999, αναγνωρίστηκε ο υποδοχέας συστημίνης, ο οποίος είναι ένα πολυπεπτίδιο υψηλού μοριακού βάρους με μοριακό βάρος 160 kDa και εντοπισμένο στο πλάσμα. Σε αντίθεση με προηγουμένως γνωστές ορμόνες, ενεργοποιεί συστήματα που προστατεύουν τα φυτά από παθογόνους μικροοργανισμούς και αυξάνει την αντίσταση στις ασθένειες.
  |
Ένα σημαντικό συστατικό των αντιδράσεων άμυνας των φυτών είναι οι αναστολείς ενζύμων που εμπλέκονται στις διαδικασίες πέψης των τροφίμων από τα έντομα. Οι πιο μελετημένοι από αυτούς είναι αναστολείς πρωτεολυτικών ενζύμων (πρωτεάσες), που διασπούν τις πρωτεΐνες κατά την πέψη. Τα έντομα που τρέφονται με φυτά που περιέχουν αναστολείς πρωτεάσης έχουν απότομη μείωση στην ανάπτυξη και την ανάπτυξη, καθώς η διατροφή τους στερείται ελεύθερων αμινοξέων. Οι αναστολείς πρωτεάσης εμφανίζονται συνήθως στα φυτά ως απόκριση σε βλάβη. Η έκφραση των γονιδίων που κωδικοποιούν αναστολείς πρωτεάσης προκαλείται από μηχανική βλάβη στα φυτά και ελέγχεται άμεσα από δύο φυτοορμόνες: ένα μικρό πεπτίδιο 18 αμινοξέων, συστημίνη και το προαναφερθέν ιασμονικό οξύ.
Έχει αποδειχθεί ότι η σύνθεση των αναστολέων πρωτεάσης είναι το αποτέλεσμα μιας σειράς γεγονότων (Εικ. 6.13). Στο πρώτο στάδιο της βλάβης των φυτών από τα έντομα, συντίθεται συστημίνη, η πρώτη πεπτιδική ορμόνη που βρίσκεται στα φυτά. Στη συνέχεια, η συστημίνη μεταφέρεται μέσω του φλοιού σε μη κατεστραμμένες περιοχές του φυτού, όπου αλληλεπιδρά με τους υποδοχείς και ξεκινά τη σύνθεση μιας άλλης ορμόνης - του ιασμονικού οξέος, η οποία, με τη σειρά της, ενεργοποιεί την έκφραση γονιδίων που κωδικοποιούν τη σύνθεση αναστολέων πρωτεάσης. Έχει διαπιστωθεί ότι στις ντομάτες, η συστημίνη περιλαμβάνει στη συστημική ρύθμιση περισσότερα από 20 γονίδια που εμπλέκονται στην αύξηση της αντοχής σε βλάβες από φυτοφάγα, παθογόνα, τραυματισμούς, καθώς και σε μια σειρά αβιοτικών επιδράσεων του στρες. Ταυτόχρονα, η ρύθμιση της έκφρασης ορισμένων «προστατευτικών» γονιδίων από τη συστημίνη μπορεί να πραγματοποιηθεί μαζί με άλλες ορμόνες, για παράδειγμα, όπως το ΑΒΑ, το αιθυλένιο, το γιασμαμονικό οξύ.
Επί του παρόντος, έχουν εντοπιστεί και άλλες ορμόνες στα φυτά, ειδικότερα φυτοσουλφοκίνες, εμπλέκεται στη ρύθμιση της κυτταρικής διαίρεσης και άλλων διαδικασιών ανάπτυξης στα φυτά. Αυτά είναι μικρά πεπτίδια που αποτελούνται από 4-5 αμινοξέα.
Ένα άλλο ορμονικό πολυπεπτίδιο απομονώθηκε από ντομάτες, καπνό και φασόλια, περιέχοντας 50 υπολείμματα αμινοξέων και παρέχοντας ταχεία αλκαλοποίηση του περιβάλλοντος στο οποίο βρίσκονται τα κύτταρα. Πήρε το όνομα παράγοντας ταχείας αλκαλοποίησης (FBP). Οι άλλες λειτουργίες του είναι άγνωστες.
Ένα πολυπεπτίδιο που κωδικοποιείται από το γονίδιο CLAVATAS ανακαλύφθηκε στα κύτταρα Arabidopsis και παίζει σημαντικό ρόλο στην κυτταρική διαίρεση και τη διαφοροποίηση των ανθικών μεριστωμάτων.
Ολιγοσακχαρίνες.Οι βραχείς υδατάνθρακες –ολιγοσακχαρίτες– συμμετέχουν στη ρύθμιση των φυσιολογικών διεργασιών στα φυτά. Το 1980, ανακαλύφθηκε ότι τα προϊόντα αποικοδόμησης του κυτταρικού τοιχώματος Phytophthoraπροκαλούν συγκεκριμένη ανοσολογική απόκριση. Μικρές αναδιατάξεις του σκελετού των υδατανθράκων οδήγησαν στην εξαφάνιση του αποτελέσματος, αφού οι περισσότεροι ολιγοσακχαρίτες δεν παρουσιάζουν δραστηριότητα. Οι ολιγοσακχαρίτες που προκαλούν φυσιολογική επίδραση ονομάζονται ολιγοσακχαρίνες.
Οι ολιγοσακχαρίνες σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της διάσπασης των πολυσακχαριτών του κυτταρικού τοιχώματος. Η διάσπαση προκαλείται τόσο από τα δικά της ένζυμα όσο και από τα ένζυμα μυκήτων και βακτηρίων. Οι ολιγοσακχαρίνες μπορεί να περιλαμβάνουν υπολείμματα ξυλόζης, ραμνόζης, γαλακτόζης και ουρονικού οξέος. Οι ολιγοσακχαρίνες που περιέχουν ινοσιτόλη σχηματίζονται από τα γλυκολιπίδια που αποτελούν τις μεμβράνες.
Έχει διαπιστωθεί ότι οι ολιγοσακχαρίτες από μια καλλιέργεια εναιωρήματος του σφενδάμου της Νορβηγίας διεγείρουν την κυτταρική διαίρεση στην καλλιέργεια in vitro.Αυτό αποδεικνύει την παρουσία ολιγοσακχαρινών στα εκχυλίσματα.
Η δράση των ενζύμων που καταστρέφουν τις γλυκάνες του κυτταρικού τοιχώματος παράγει ενεργές ολιγοσακχαρίνες που διεγείρουν την ωρίμανση των καρπών. Οι ειδικές ολιγοσακχαρίνες είναι σήματα για την αναγνώριση συμβιών στο σύστημα Ριζόβιο -φυτό ξενιστή. Χωρίς την ανταλλαγή ολιγοσακχαρινών, δεν σχηματίζονται οζίδια στα όσπρια.
Τα τελευταία χρόνια, τα βρασινοστεροειδή και οι προσταγλανδίνες (BPs) έχουν ταξινομηθεί ως ρυθμιστές ανάπτυξης που εμφανίζουν ορμονική δράση στα φυτά.
Βρασινοστεροειδή. Στα μέσα της δεκαετίας του 60-70. Τον 20ο αιώνα, αποκτήθηκαν στοιχεία ότι, μαζί με τις γνωστές φυτοορμόνες, υπάρχουν και ουσίες που έχουν και ρυθμιστικές ιδιότητες. Το 1970, ο P. Mitchell και οι συνεργάτες του απομόνωσαν ένα λιπιδικό κλάσμα από γύρη ελαιοκράμβης και σκλήθρας που διέγειρε την ανάπτυξη των φυτών. Αυτή η ομάδα ενώσεων ονομαζόταν brassins ή brassinosteroids. Η μοριακή δομή ενός νέου ρυθμιστή ανάπτυξης, της βρασινολίδης, αποκαλύφθηκε όταν 4 g κρυσταλλικής ουσίας, C28H48O6, απομονώθηκαν από 40 g γύρης ελαιοκράμβης.
 |
Ο όρος brassinolide, ο οποίος έδωσε το όνομα σε ολόκληρη την κατηγορία φυτοορμονών, αντιστοιχούσε στο όνομα της ελαιοκράμβης - Brassica napus. Σύμφωνα με την πηγή της απομόνωσης, δόθηκαν ονόματα σε ορισμένους άλλους εκπροσώπους των βρασινοστεροειδών, οι οποίοι απομονώθηκαν αργότερα: καταστερόνη, δολιχολίδη, θεοστερόνη κ.λπ.
Τα βρασινοστεροειδή έχουν πολυλειτουργικό αποτέλεσμα, το οποίο εκδηλώνεται σε αλληλεπίδραση με όλες τις φυτοορμόνες. Αυξάνουν την αντοχή των φυτών στην ξηρασία, το κρύο, τις υψηλές θερμοκρασίες, την υπερβολική υγρασία κ.λπ.
Τα βρασινοστεροειδή βρίσκονται σε φυτά διαφορετικών ταξινομικών ομάδων. Η ανάλυση των δεδομένων της βιβλιογραφίας υποδηλώνει ότι τα BS υπάρχουν σε πολλά φυτικά όργανα και ιστούς, ωστόσο, στις περισσότερες περιπτώσεις δεν μπορούν ακόμη να εντοπιστούν λόγω της χαμηλής ευαισθησίας των μεθόδων.
Η επίδραση του BS στις φυσιολογικές και βιοχημικές λειτουργίες των φυτών είναι πολύ μεγάλη (Εικ. 6.14).
 |
| Ρύζι. 6.14.Σχέδιο των κύριων λειτουργιών των βρασινοστεροειδών στα φυτά |
Το BS επηρεάζει (διεγείρει) την ανάπτυξη των φύλλων, των ριζών και των φυταρίων. Σημειώθηκε διέγερση τόσο της επιμήκυνσης όσο και της κυτταρικής διαίρεσης. Το BS αυξάνει το μέγεθος των οργάνων και την απόδοση των σπόρων, αυξάνει την ένταση της φωτοσύνθεσης και αναστέλλει τη γήρανση των φύλλων. Ένα από τα πιο ενδιαφέροντα χαρακτηριστικά του BS είναι η ικανότητα να διεγείρει την επαγωγή αυξίνης, αιθυλενίου, καθώς και ορισμένων βασικών ενζύμων του μεταβολισμού των νουκλεϊκών οξέων των φυτών: πολυμεράσες DNA, ριβονουκλεάσες και ΑΤΡάσες. Σε όλες τις δοκιμές για GC, το BS εμφανίζει δραστηριότητα σε συγκεντρώσεις μία ή περισσότερες τάξεις μεγέθους χαμηλότερες. Τα BS είναι συνεργιστικά αυξινών, γιβερελλινών, κυτοκινινών και αιθυλενίου.
Προσταγλανδίνες(PG) είναι ουσίες λιπιδικής φύσης που έχουν ένα ευρύ φάσμα βιολογικών επιδράσεων στο σώμα των ζώων, στο οποίο δρουν ως ορμόνες.
Πρόσφατα, όλο και περισσότερα πειραματικά στοιχεία έχουν εμφανιστεί σχετικά με την παρουσία των PGs στα φυτά και τον ρυθμιστικό τους ρόλο.
Οι προσταγλανδίνες είναι παράγωγα πολυακόρεστων υδροξυλιωμένων λιπαρών οξέων, τα οποία αποτελούνται από 20 άτομα άνθρακα. Όλες οι ενώσεις χαρακτηρίζονται από την παρουσία ενός δακτυλίου κυκλοπεντανίου, δύο πλευρικών αλυσίδων, ενός διπλού (trans) δεσμού στο C 13 και ενός υδροξυλίου στη θέση 15. Αυτό το υδροξύλιο έχει μεγάλη σημασία για τον προσδιορισμό της βιολογικής δραστηριότητας του PG.
Ανάλογα με τη δομή του δακτυλίου πεντανίου, όλα τα PG χωρίζονται σε 4 ομάδες: A, B, E και F. ο δείκτης με το αντίστοιχο γράμμα δείχνει τον αριθμό των διπλών δεσμών στις πλευρικές αλυσίδες. Σε όλα τα φυσικά PG, η ομάδα ΟΗ στο 15ο άτομο άνθρακα βρίσκεται στη θέση α. Τα β-ισομερή δεν απαντώνται στη φύση.
Οι PG της ομάδας Ε (PGE) παρουσιάζουν μεγαλύτερο ενδιαφέρον. χαρακτηρίζονται από ένα ευρύ φάσμα βιολογικών επιδράσεων και, κατά κανόνα, έχουν τη μεγαλύτερη δραστηριότητα.
Η δομή της πιο δραστικής προσταγλανδίνης PGE 2 είναι:
Οι φυσιολογικές και βιοχημικές διεργασίες που επηρεάζονται από τις προσταγλανδίνες περιλαμβάνουν την ανθοφορία, τον φωτοσυνθετικό ρυθμό και την αλογονοσχηματισμό Vκόνδυλοι, αντίσταση πατάτας στην όψιμη μάστιγα, συμπεριφορά στομάχου, ανάπτυξη υπολέβητα μαρουλιού, βλάστηση σπόρων, δραστηριότητα όξινης φωσφατάσης, μέγεθος επιφάνειας φύλλου, διαπερατότητα μεμβράνης.
Λαμβάνοντας υπόψη τον πιθανό ρόλο των PGs στα φυτά, η βιολογική τους δράση μελετήθηκε με τη χρήση δοκιμών που χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό της δραστηριότητας των φυτοορμονών - επιμήκυνση κολεόπτιλου, ανάπτυξη ριζών, βλάστηση σπόρων κ.λπ. Ωστόσο, δεν υπάρχει ακόμη συναίνεση για την ορμονική δράση των PGs στα φυτά. Μπορεί μόνο να σημειωθεί ότι το PG εκτελεί μια σειρά από σημαντικές λειτουργίες στη ρύθμιση των μεταβολικών διεργασιών στο φυτικό κύτταρο.