Βιολογικός κυτταρικός κύκλος. Κυτταρικός κύκλος. κυτταρική διαίρεση. Σημεία ελέγχου του κυτταρικού κύκλου

Αυτό το μάθημα σας επιτρέπει να μελετήσετε ανεξάρτητα το θέμα "Κύκλος ζωής των κυττάρων". Σε αυτό θα μιλήσουμε για το τι παίζει σημαντικό ρόλο στην κυτταρική διαίρεση, τι μεταδίδει γενετικές πληροφορίες από τη μια γενιά στην άλλη. Θα μελετήσετε επίσης ολόκληρο τον κύκλο ζωής ενός κυττάρου, ο οποίος ονομάζεται επίσης η ακολουθία γεγονότων που λαμβάνουν χώρα από τη στιγμή που σχηματίζεται ένα κύτταρο έως τη διαίρεση του.

Θέμα: Αναπαραγωγή και ατομική ανάπτυξη των οργανισμών

Μάθημα: Κύκλος ζωής ενός κυττάρου

Σύμφωνα με κυτταρική θεωρία, νέα κύτταρα προκύπτουν μόνο με τη διαίρεση των προηγούμενων μητρικών κυττάρων. , που περιέχουν μόρια DNA, παίζουν σημαντικό ρόλο στις διαδικασίες κυτταρικής διαίρεσης, αφού εξασφαλίζουν τη μεταφορά γενετικής πληροφορίας από τη μια γενιά στην άλλη.

Ως εκ τούτου, είναι πολύ σημαντικό τα θυγατρικά κύτταρα να λαμβάνουν την ίδια ποσότητα γενετικού υλικού, και είναι απολύτως φυσικό αυτό πριν κυτταρική διαίρεσηυπάρχει διπλασιασμός του γενετικού υλικού, δηλαδή του μορίου του DNA (Εικ. 1).

Τι είναι ο κυτταρικός κύκλος; Κυτταρικός κύκλος ζωής- η αλληλουχία των γεγονότων που συμβαίνουν από τη στιγμή του σχηματισμού ενός δεδομένου κυττάρου έως τη διαίρεση του σε θυγατρικά κύτταρα. Σύμφωνα με έναν άλλο ορισμό, ο κυτταρικός κύκλος είναι η ζωή ενός κυττάρου από τη στιγμή που εμφανίζεται ως αποτέλεσμα της διαίρεσης του μητρικού κυττάρου στη δική του διαίρεση ή θάνατο.

Κατά τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου, το κύτταρο αναπτύσσεται και αλλάζει με τέτοιο τρόπο ώστε να εκτελεί με επιτυχία τις λειτουργίες του σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται διαφοροποίηση. Στη συνέχεια, το κελί εκτελεί με επιτυχία τις λειτουργίες του για ένα ορισμένο χρονικό διάστημα, μετά το οποίο προχωρά στη διαίρεση.

Είναι σαφές ότι όλα τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού δεν μπορούν να διαιρούνται επ' αόριστον, διαφορετικά όλα τα όντα, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, θα ήταν αθάνατα.

Ρύζι. 1. Θραύσμα μορίου DNA

Αυτό δεν συμβαίνει, γιατί υπάρχουν «γονίδια θανάτου» στο DNA που ενεργοποιούνται υπό ορισμένες συνθήκες. Συνθέτουν ορισμένες πρωτεΐνες-ένζυμα που καταστρέφουν τη δομή του κυττάρου, τα οργανίδια του. Ως αποτέλεσμα, το κύτταρο συρρικνώνεται και πεθαίνει.

Αυτός ο προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος ονομάζεται απόπτωση. Αλλά στην περίοδο από τη στιγμή που το κύτταρο εμφανίζεται σε απόπτωση, το κύτταρο περνά από πολλές διαιρέσεις.

Ο κυτταρικός κύκλος αποτελείται από 3 κύρια στάδια:

1. Μεσοφάση - περίοδος εντατικής ανάπτυξης και βιοσύνθεσης ορισμένων ουσιών.

2. Μίτωση, ή καρυοκίνηση (σχάση πυρήνα).

3. Κυτοκίνηση (διαίρεση του κυτταροπλάσματος).

Ας χαρακτηρίσουμε τα στάδια του κυτταρικού κύκλου με περισσότερες λεπτομέρειες. Άρα το πρώτο είναι η ενδιάμεση φάση. Η ενδιάμεση φάση είναι η μεγαλύτερη φάση, μια περίοδος εντατικής σύνθεσης και ανάπτυξης. Το κύτταρο συνθέτει πολλές ουσίες απαραίτητες για την ανάπτυξή του και την υλοποίηση όλων των εγγενών λειτουργιών του. Κατά τη διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης, λαμβάνει χώρα αντιγραφή του DNA.

Η μίτωση είναι η διαδικασία της πυρηνικής διαίρεσης, κατά την οποία οι χρωματίδες διαχωρίζονται η μία από την άλλη και ανακατανέμονται με τη μορφή χρωμοσωμάτων μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων.

Η κυτταροκίνηση είναι η διαδικασία διαίρεσης του κυτταροπλάσματος μεταξύ δύο θυγατρικών κυττάρων. Συνήθως με την ονομασία μίτωση, η κυτταρολογία συνδυάζει τα στάδια 2 και 3, δηλαδή την κυτταρική διαίρεση (καρυοκίνηση) και τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος (κυτταροκίνηση).

Ας χαρακτηρίσουμε τη μεσοφάση πιο αναλυτικά (Εικ. 2). Η ενδιάμεση φάση αποτελείται από 3 περιόδους: G 1, S και G 2. Η πρώτη περίοδος, η προσυνθετική (G 1), είναι η φάση της εντατικής κυτταρικής ανάπτυξης.

Ρύζι. 2. Τα κύρια στάδια του κύκλου ζωής των κυττάρων.

Εδώ λαμβάνει χώρα η σύνθεση ορισμένων ουσιών, αυτή είναι η μεγαλύτερη φάση που ακολουθεί την κυτταρική διαίρεση. Σε αυτή τη φάση, υπάρχει συσσώρευση ουσιών και ενέργειας που είναι απαραίτητη για την επόμενη περίοδο, δηλαδή για τον διπλασιασμό του DNA.

Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, στην περίοδο G 1 συντίθενται ουσίες που αναστέλλουν ή διεγείρουν την επόμενη περίοδο του κυτταρικού κύκλου, δηλαδή τη συνθετική περίοδο.

Η συνθετική περίοδος (S) διαρκεί συνήθως 6 έως 10 ώρες, σε αντίθεση με την προσυνθετική περίοδο, η οποία μπορεί να διαρκέσει έως και αρκετές ημέρες και περιλαμβάνει διπλασιασμό του DNA, καθώς και τη σύνθεση πρωτεϊνών, όπως οι πρωτεΐνες ιστόνης, που μπορούν να σχηματιστούν χρωμοσώματα. Μέχρι το τέλος της συνθετικής περιόδου, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους με ένα κεντρομερίδιο. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, οι κεντρόλες διπλασιάζονται.

Η μετασυνθετική περίοδος (G 2) εμφανίζεται αμέσως μετά τον διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων. Διαρκεί από 2 έως 5 ώρες.

Την ίδια περίοδο, συσσωρεύεται η ενέργεια που απαιτείται για την περαιτέρω διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης, δηλαδή απευθείας για τη μίτωση.

Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, συμβαίνει η διαίρεση των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών και συντίθενται πρωτεΐνες, οι οποίες στη συνέχεια θα σχηματίσουν μικροσωληνίσκους. Οι μικροσωληνίσκοι, όπως γνωρίζετε, σχηματίζουν το νήμα της ατράκτου και τώρα το κύτταρο είναι έτοιμο για μίτωση.

Πριν προχωρήσετε σε μια περιγραφή των μεθόδων κυτταρικής διαίρεσης, εξετάστε τη διαδικασία του διπλασιασμού του DNA, η οποία οδηγεί στον σχηματισμό δύο χρωματιδίων. Αυτή η διαδικασία λαμβάνει χώρα στη συνθετική περίοδο. Ο διπλασιασμός ενός μορίου DNA ονομάζεται αντιγραφή ή αναδιπλασιασμός (Εικ. 3).

Ρύζι. 3. Η διαδικασία αντιγραφής του DNA (reduplication) (συνθετική περίοδος μεσοφάσης). Το ένζυμο ελικάσης (πράσινο) ξετυλίγει τη διπλή έλικα του DNA και οι πολυμεράσες DNA (μπλε και πορτοκαλί) συμπληρώνουν τα συμπληρωματικά νουκλεοτίδια.

Κατά τη διάρκεια της αντιγραφής, μέρος του μητρικού μορίου DNA ξετυλίγεται σε δύο κλώνους με τη βοήθεια ενός ειδικού ενζύμου, της ελικάσης. Επιπλέον, αυτό επιτυγχάνεται με το σπάσιμο των δεσμών υδρογόνου μεταξύ συμπληρωματικών αζωτούχων βάσεων (A-T και G-C). Περαιτέρω, για κάθε νουκλεοτίδιο των διεσπαρμένων κλώνων DNA, το ένζυμο πολυμεράσης DNA προσαρμόζει το συμπληρωματικό νουκλεοτίδιο του.

Έτσι, σχηματίζονται δύο δίκλωνα μόρια DNA, καθένα από τα οποία περιλαμβάνει έναν κλώνο του μητρικού μορίου και έναν νέο θυγατρικό κλώνο. Αυτά τα δύο μόρια DNA είναι απολύτως πανομοιότυπα.

Είναι αδύνατο να ξετυλιχθεί ολόκληρο το μεγάλο μόριο DNA για αντιγραφή ταυτόχρονα. Επομένως, η αντιγραφή ξεκινά σε ξεχωριστά τμήματα του μορίου του DNA, σχηματίζονται μικρά θραύσματα, τα οποία στη συνέχεια ράβονται σε ένα μακρύ νήμα χρησιμοποιώντας ορισμένα ένζυμα.

Η διάρκεια του κυτταρικού κύκλου εξαρτάται από τον τύπο του κυττάρου και από εξωτερικούς παράγοντες όπως η θερμοκρασία, η παρουσία οξυγόνου, η παρουσία θρεπτικών ουσιών. Για παράδειγμα, τα βακτηριακά κύτταρα διαιρούνται κάθε 20 λεπτά κάτω από ευνοϊκές συνθήκες, τα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου κάθε 8-10 ώρες και τα κύτταρα στις άκρες των ριζών του κρεμμυδιού διαιρούνται κάθε 20 ώρες. Και μερικά κύτταρα νευρικό σύστημαποτέ μην μοιράζεσαι.

Η εμφάνιση της κυτταρικής θεωρίας

Τον 17ο αιώνα, ο Άγγλος γιατρός Robert Hooke (Εικ. 4), χρησιμοποιώντας ένα σπιτικό μικροσκόπιο φωτός, είδε ότι ο φελλός και άλλοι φυτικοί ιστοί αποτελούνται από μικρά κύτταρα που χωρίζονται με χωρίσματα. Τα ονόμασε κύτταρα.

Ρύζι. 4. Ρόμπερτ Χουκ

Το 1738, ο Γερμανός βοτανολόγος Matthias Schleiden (Εικ. 5) κατέληξε στο συμπέρασμα ότι οι φυτικοί ιστοί αποτελούνται από κύτταρα. Ακριβώς ένα χρόνο αργότερα, ο ζωολόγος Theodor Schwann (Εικ. 5) κατέληξε στο ίδιο συμπέρασμα, αλλά μόνο όσον αφορά τους ζωικούς ιστούς.

Ρύζι. 5. Matthias Schleiden (αριστερά) Theodor Schwann (δεξιά)

Κατέληξε στο συμπέρασμα ότι οι ζωικοί ιστοί, όπως και οι φυτικοί ιστοί, αποτελούνται από κύτταρα και ότι τα κύτταρα είναι η βάση της ζωής. Με βάση τα κυτταρικά δεδομένα, οι επιστήμονες διατύπωσαν μια κυτταρική θεωρία.

Ρύζι. 6. Rudolf Virchow

Μετά από 20 χρόνια, ο Rudolf Virchow (Εικ. 6) επέκτεινε τη θεωρία των κυττάρων και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι τα κύτταρα μπορούν να προκύψουν από άλλα κύτταρα. Έγραψε: «Όπου υπάρχει ένα κύτταρο, πρέπει να υπάρχει ένα προηγούμενο κύτταρο, όπως τα ζώα προέρχονται μόνο από ένα ζώο και τα φυτά μόνο από ένα φυτό… Όλες οι ζωντανές μορφές, είτε είναι ζωικοί είτε φυτικοί οργανισμοί, είτε τα συστατικά τους μέρη , κυριαρχούνται από τον αιώνιο νόμο της συνεχούς ανάπτυξης.

Η δομή των χρωμοσωμάτων

Όπως γνωρίζετε, τα χρωμοσώματα παίζουν βασικό ρόλο στην κυτταρική διαίρεση καθώς μεταφέρουν γενετικές πληροφορίες από τη μια γενιά στην άλλη. Τα χρωμοσώματα αποτελούνται από ένα μόριο DNA συνδεδεμένο με πρωτεΐνες από ιστόνες. Τα ριβοσώματα περιέχουν επίσης μικρή ποσότητα RNA.

Στα διαιρούμενα κύτταρα, τα χρωμοσώματα παρουσιάζονται με τη μορφή μακριών λεπτών νημάτων, ομοιόμορφα κατανεμημένων σε ολόκληρο τον όγκο του πυρήνα.

Τα μεμονωμένα χρωμοσώματα δεν διακρίνονται, αλλά το χρωμοσωμικό τους υλικό χρωματίζεται με βασικές βαφές και ονομάζεται χρωματίνη. Πριν από την κυτταρική διαίρεση, τα χρωμοσώματα (Εικ. 7) παχαίνουν και βραχύνουν, γεγονός που τους επιτρέπει να φαίνονται καθαρά σε ένα μικροσκόπιο φωτός.

Ρύζι. 7. Χρωμοσώματα στην προφάση 1 της μείωσης

Σε μια διασκορπισμένη, δηλαδή, τεντωμένη κατάσταση, τα χρωμοσώματα συμμετέχουν σε όλες τις διαδικασίες βιοσύνθεσης ή ρυθμίζουν τις διαδικασίες βιοσύνθεσης και κατά την κυτταρική διαίρεση αυτή η λειτουργία αναστέλλεται.

Σε όλες τις μορφές κυτταρικής διαίρεσης, το DNA κάθε χρωμοσώματος αντιγράφεται έτσι ώστε να σχηματίζονται δύο πανομοιότυπες, διπλές πολυνουκλεοτιδικές έλικες DNA.

Ρύζι. 8. Η δομή του χρωμοσώματος

Αυτές οι αλυσίδες περιβάλλονται από μια πρωτεϊνική επικάλυψη και στην αρχή της κυτταρικής διαίρεσης μοιάζουν με πανομοιότυπα νήματα που βρίσκονται δίπλα-δίπλα. Κάθε νήμα ονομάζεται χρωματίδιο και συνδέεται με το δεύτερο νήμα με μια περιοχή που δεν λερώνει, η οποία ονομάζεται κεντρομερίδιο (Εικ. 8).

Εργασία για το σπίτι

1. Τι είναι ο κυτταρικός κύκλος; Σε ποια στάδια αποτελείται;

2. Τι συμβαίνει στο κύτταρο κατά τη διάρκεια της μεσόφασης; Ποια είναι τα στάδια της ενδιάμεσης φάσης;

3. Τι είναι η αναπαραγωγή; Ποια είναι η βιολογική του σημασία; Πότε συμβαίνει; Ποιες ουσίες εμπλέκονται σε αυτό;

4. Πώς προέκυψε η κυτταρική θεωρία; Ονομάστε τους επιστήμονες που συμμετείχαν στη διαμόρφωσή του.

5. Τι είναι το χρωμόσωμα; Ποιος είναι ο ρόλος των χρωμοσωμάτων στην κυτταρική διαίρεση;

1. Τεχνική και ανθρωπιστική βιβλιογραφία ().

2. Μια ενιαία συλλογή Ψηφιακών Εκπαιδευτικών Πόρων ().

3. Μια ενιαία συλλογή Ψηφιακών Εκπαιδευτικών Πόρων ().

4. Μια ενιαία συλλογή Ψηφιακών Εκπαιδευτικών Πόρων ().

Βιβλιογραφία

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Γενική βιολογία 10-11 τάξη Bustard, 2005.

2. Βιολογία. Βαθμός 10. Γενική βιολογία. Βασικό επίπεδο / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loshchilina και άλλοι - 2η έκδ., αναθεωρημένη. - Ventana-Graf, 2010. - 224 σελίδες.

3. Belyaev D.K. Βιολογία βαθμού 10-11. Γενική βιολογία. Ένα βασικό επίπεδο του. - 11η έκδ., στερεότυπο. - Μ.: Εκπαίδευση, 2012. - 304 σελ.

4. Βιολογία τάξη 11. Γενική βιολογία. Επίπεδο προφίλ / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin και άλλοι - 5η έκδοση, στερεότυπο. - Bustard, 2010. - 388 σελ.

5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Βιολογία 10-11 τάξη. Γενική βιολογία. Ένα βασικό επίπεδο. - 6η έκδ., πρόσθ. - Bustard, 2010. - 384 σελ.

κυτταρικός κύκλος

Ο κυτταρικός κύκλος είναι η περίοδος ύπαρξης ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του με διαίρεση του μητρικού κυττάρου μέχρι τη δική του διαίρεση ή θάνατο. Περιεχόμενα [εμφάνιση]

Μήκος του κύκλου των ευκαρυωτικών κυττάρων

Η διάρκεια του κυτταρικού κύκλου ποικίλλει από κύτταρο σε κύτταρο. Τα ταχέως πολλαπλασιαζόμενα κύτταρα ενήλικων οργανισμών, όπως τα αιμοποιητικά ή βασικά κύτταρα της επιδερμίδας και του λεπτού εντέρου, μπορούν να εισέλθουν στον κυτταρικό κύκλο κάθε 12-36 ώρες. αμφίβια και άλλα ζώα. Κάτω από πειραματικές συνθήκες, πολλές σειρές κυτταροκαλλιέργειας έχουν σύντομο κυτταρικό κύκλο (περίπου 20 ώρες). Στα περισσότερα ενεργά διαιρούμενα κύτταρα, η περίοδος μεταξύ των μιτώσεων είναι περίπου 10-24 ώρες.

Φάσεις του ευκαρυωτικού κυτταρικού κύκλου

Ο κύκλος των ευκαρυωτικών κυττάρων αποτελείται από δύο περιόδους:

Η περίοδος της κυτταρικής ανάπτυξης, που ονομάζεται «ενδιάμεση φάση», κατά την οποία συντίθεται το DNA και οι πρωτεΐνες και γίνονται παρασκευάσματα για κυτταρική διαίρεση.

Η περίοδος της κυτταρικής διαίρεσης, που ονομάζεται «φάση Μ» (από τη λέξη μίτωση - μίτωση).

Η ενδιάμεση φάση αποτελείται από διάφορες περιόδους:

Η φάση G1 (από το αγγλικό χάσμα - χάσμα), ή η φάση της αρχικής ανάπτυξης, κατά την οποία συντίθενται mRNA, πρωτεΐνες και άλλα κυτταρικά συστατικά.

S-phase (από το αγγλικό synthesis - synthetic), κατά την οποία αντιγράφεται το DNA του κυτταρικού πυρήνα, διπλασιάζονται και τα κεντριόλια (αν υπάρχουν φυσικά).

G2-φάση, κατά την οποία υπάρχει προετοιμασία για μίτωση.

Τα διαφοροποιημένα κύτταρα που δεν διαιρούνται πλέον ενδέχεται να μην έχουν τη φάση G1 στον κυτταρικό κύκλο. Τέτοια κύτταρα βρίσκονται στη φάση ηρεμίας G0.

Η περίοδος της κυτταρικής διαίρεσης (φάση Μ) περιλαμβάνει δύο στάδια:

μίτωση (διαίρεση του κυτταρικού πυρήνα).

κυτταροκίνηση (διαίρεση του κυτταροπλάσματος).

Με τη σειρά της, η μίτωση χωρίζεται σε πέντε στάδια, in vivo αυτά τα έξι στάδια σχηματίζουν μια δυναμική ακολουθία.

Η περιγραφή της κυτταρικής διαίρεσης βασίζεται στα δεδομένα της μικροσκοπίας φωτός σε συνδυασμό με μικροφίλμ και στα αποτελέσματα της μικροσκοπίας φωτός και ηλεκτρονίων σταθερών και χρωματισμένων κυττάρων.

Ρύθμιση του κυτταρικού κύκλου

Η φυσική αλληλουχία των μεταβαλλόμενων περιόδων του κυτταρικού κύκλου πραγματοποιείται με την αλληλεπίδραση πρωτεϊνών όπως οι εξαρτώμενες από κυκλίνη κινάσες και οι κυκλίνες. Τα κύτταρα στη φάση G0 μπορούν να εισέλθουν στον κυτταρικό κύκλο όταν εκτίθενται σε αυξητικούς παράγοντες. Διάφοροι αυξητικοί παράγοντες, όπως αυξητικοί παράγοντες αιμοπεταλίων, επιδερμικών και νευρικών παραγόντων, δεσμεύοντας στους υποδοχείς τους, πυροδοτούν έναν ενδοκυτταρικό καταρράκτη σηματοδότησης, οδηγώντας τελικά στη μεταγραφή γονιδίων για κυκλίνες και εξαρτώμενες από κυκλίνη κινάσες. Οι εξαρτώμενες από την κυκλίνη κινάσες γίνονται ενεργές μόνο όταν αλληλεπιδρούν με τις αντίστοιχες κυκλίνες. Η περιεκτικότητα σε διάφορες κυκλίνες στο κύτταρο αλλάζει σε ολόκληρο τον κυτταρικό κύκλο. Η κυκλίνη είναι ένα ρυθμιστικό συστατικό του συμπλόκου κινάσης που εξαρτάται από κυκλίνη-κυκλίνη. Η κινάση είναι το καταλυτικό συστατικό αυτού του συμπλέγματος. Οι κινάσες δεν είναι ενεργές χωρίς κυκλίνες. Διαφορετικές κυκλίνες συντίθενται σε διαφορετικά στάδια του κυτταρικού κύκλου. Έτσι, η περιεκτικότητα σε κυκλίνη Β στα ωοκύτταρα βατράχου φτάνει στο μέγιστο μέχρι τη στιγμή της μίτωσης, όταν ενεργοποιείται ολόκληρος ο καταρράκτης των αντιδράσεων φωσφορυλίωσης που καταλύονται από το σύμπλεγμα κυκλίνης Β/εξαρτώμενης από κυκλίνη κινάσης. Μέχρι το τέλος της μίτωσης, η κυκλίνη αποικοδομείται ταχέως από τις πρωτεϊνάσες.

Σημεία ελέγχου του κυτταρικού κύκλου

Για να προσδιορίσετε την ολοκλήρωση κάθε φάσης του κυτταρικού κύκλου, είναι απαραίτητο να υπάρχουν σημεία ελέγχου σε αυτήν. Εάν το κελί "περάσει" το σημείο ελέγχου, τότε συνεχίζει να "κινείται" μέσα στον κυτταρικό κύκλο. Εάν ορισμένες περιστάσεις, όπως η βλάβη του DNA, εμποδίζουν το κύτταρο να περάσει από ένα σημείο ελέγχου, το οποίο μπορεί να συγκριθεί με ένα είδος σημείου ελέγχου, τότε το κύτταρο σταματά και μια άλλη φάση του κυτταρικού κύκλου δεν συμβαίνει, τουλάχιστον μέχρι να αφαιρεθούν τα εμπόδια , εμποδίζοντας το κλουβί να περάσει από το σημείο ελέγχου. Υπάρχουν τουλάχιστον τέσσερα σημεία ελέγχου του κυτταρικού κύκλου: ένα σημείο ελέγχου στο G1 όπου ελέγχεται η ακεραιότητα του DNA πριν από την είσοδο στη φάση S, ένα σημείο ελέγχου στη φάση S όπου ελέγχεται η αντιγραφή του DNA για την ορθότητα της αντιγραφής του DNA, ένα σημείο ελέγχου στο G2 όπου ελέγχονται οι ζημιές που χάθηκαν κατά τη διέλευση προηγούμενων σημείων ελέγχου ή που ελήφθησαν σε επόμενα στάδια του κυτταρικού κύκλου. Στη φάση G2, ανιχνεύεται η πληρότητα της αντιγραφής του DNA και τα κύτταρα στα οποία το DNA υποδιπλασιάζεται δεν εισέρχονται σε μίτωση. Στο σημείο ελέγχου συναρμολόγησης της ατράκτου, ελέγχεται εάν όλες οι κινετοχώρες είναι προσαρτημένες σε μικροσωληνίσκους.

Διαταραχές του κυτταρικού κύκλου και σχηματισμός όγκων

Η αύξηση της σύνθεσης της πρωτεΐνης p53 οδηγεί στην επαγωγή της σύνθεσης της πρωτεΐνης p21, ενός αναστολέα του κυτταρικού κύκλου

Η παραβίαση της φυσιολογικής ρύθμισης του κυτταρικού κύκλου είναι η αιτία των περισσότερων συμπαγών όγκων. Στον κυτταρικό κύκλο, όπως ήδη αναφέρθηκε, η διέλευση των σημείων ελέγχου είναι δυνατή μόνο εάν τα προηγούμενα στάδια ολοκληρωθούν κανονικά και δεν υπάρχουν βλάβες. Τα καρκινικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από αλλαγές στα συστατικά των σημείων ελέγχου του κυτταρικού κύκλου. Όταν απενεργοποιούνται τα σημεία ελέγχου του κυτταρικού κύκλου, παρατηρείται δυσλειτουργία ορισμένων ογκοκατασταλτών και πρωτο-ογκογονιδίων, ιδιαίτερα των p53, pRb, Myc και Ras. Η πρωτεΐνη p53 είναι ένας από τους μεταγραφικούς παράγοντες που εκκινεί τη σύνθεση της πρωτεΐνης p21, η οποία είναι ένας αναστολέας του συμπλόκου CDK-κυκλίνης, που οδηγεί σε διακοπή του κυτταρικού κύκλου στις περιόδους G1 και G2. Έτσι, ένα κύτταρο του οποίου το DNA είναι κατεστραμμένο δεν εισέρχεται στη φάση S. Όταν οι μεταλλάξεις οδηγούν στην απώλεια των γονιδίων της πρωτεΐνης p53 ή όταν αλλάζουν, δεν συμβαίνει αποκλεισμός του κυτταρικού κύκλου, τα κύτταρα εισέρχονται σε μίτωση, η οποία οδηγεί στην εμφάνιση μεταλλαγμένων κυττάρων, τα περισσότερα από τα οποία δεν είναι βιώσιμα, ενώ άλλα δημιουργούν κακοήθη κύτταρα .

Οι κυκλίνες είναι μια οικογένεια πρωτεϊνών που είναι ενεργοποιητές πρωτεϊνικών κινασών που εξαρτώνται από κυκλίνη (CDK) (CDK - εξαρτώμενες από κυκλίνη κινάσες) - βασικά ένζυμα που εμπλέκονται στη ρύθμιση του ευκαρυωτικού κυτταρικού κύκλου. Οι κυκλίνες πήραν το όνομά τους λόγω του γεγονότος ότι η ενδοκυτταρική τους συγκέντρωση αλλάζει περιοδικά καθώς τα κύτταρα διέρχονται από τον κυτταρικό κύκλο, φτάνοντας στο μέγιστο σε ορισμένα στάδια του.

Η καταλυτική υπομονάδα της εξαρτώμενης από κυκλίνη πρωτεϊνικής κινάσης ενεργοποιείται μερικώς ως αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης με το μόριο της κυκλίνης, το οποίο σχηματίζει τη ρυθμιστική υπομονάδα του ενζύμου. Ο σχηματισμός αυτού του ετεροδιμερούς καθίσταται δυνατός αφού η κυκλίνη φτάσει σε μια κρίσιμη συγκέντρωση. Σε απόκριση σε μείωση της συγκέντρωσης της κυκλίνης, το ένζυμο αδρανοποιείται. Για την πλήρη ενεργοποίηση της εξαρτώμενης από κυκλίνη πρωτεϊνικής κινάσης, πρέπει να λάβει χώρα ειδική φωσφορυλίωση και αποφωσφορυλίωση ορισμένων υπολειμμάτων αμινοξέων στις πολυπεπτιδικές αλυσίδες αυτού του συμπλόκου. Ένα από τα ένζυμα που πραγματοποιούν τέτοιες αντιδράσεις είναι η κινάση CAK (CAK - CDK activating kinase).

Κυκλινοεξαρτώμενη κινάση

Οι εξαρτώμενες από κυκλίνη κινάσες (CDKs) είναι μια ομάδα πρωτεϊνών που ρυθμίζονται από κυκλίνη και μόρια που μοιάζουν με κυκλίνη. Τα περισσότερα CDK εμπλέκονται σε φάσεις του κυτταρικού κύκλου. ρυθμίζουν επίσης τη μεταγραφή και την επεξεργασία του mRNA. Τα CDK είναι κινάσες σερίνης/θρεονίνης που φωσφορυλιώνουν τα αντίστοιχα πρωτεϊνικά υπολείμματα. Είναι γνωστά αρκετά CDK, καθένα από τα οποία ενεργοποιείται από μία ή περισσότερες κυκλίνες και άλλα παρόμοια μόρια μετά την επίτευξη της κρίσιμης συγκέντρωσής τους, και ως επί το πλείστον τα CDK είναι ομόλογα, διαφέροντας κυρίως στη διαμόρφωση της θέσης δέσμευσης κυκλίνης. Σε απόκριση σε μείωση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης μιας συγκεκριμένης κυκλίνης, εμφανίζεται μια αναστρέψιμη αδρανοποίηση της αντίστοιχης CDK. Εάν τα CDK ενεργοποιούνται από μια ομάδα κυκλινών, καθεμία από αυτές, σαν να μεταφέρει πρωτεϊνικές κινάσες μεταξύ τους, διατηρεί τα CDK σε ενεργοποιημένη κατάσταση για μεγάλο χρονικό διάστημα. Τέτοια κύματα ενεργοποίησης CDK συμβαίνουν κατά τη διάρκεια των φάσεων G1 και S του κυτταρικού κύκλου.

Κατάλογος των CDK και των ρυθμιστών τους

CDK1; κυκλίνη Α, κυκλίνη Β

CDK2; κυκλίνη Α, κυκλίνη Ε

CDK4; κυκλίνη D1, κυκλίνη D2, κυκλίνη D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; κυκλίνη D1, κυκλίνη D2, κυκλίνη D3

CDK7; κυκλίνη Η

CDK8; κυκλίνη C

CDK9; κυκλίνη Τ1, κυκλίνη Τ2α, κυκλίνη Τ2β, κυκλίνη Κ

CDK11 (CDC2L2); κυκλίνη L

Η αμίτωση (ή η άμεση κυτταρική διαίρεση) εμφανίζεται λιγότερο συχνά σε σωματικά ευκαρυωτικά κύτταρα από τη μίτωση. Περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Γερμανό βιολόγο R. Remak το 1841, ο όρος προτάθηκε από έναν ιστολόγο. W. Flemming αργότερα - το 1882. Στις περισσότερες περιπτώσεις, η αμίτωση παρατηρείται σε κύτταρα με μειωμένη μιτωτική δραστηριότητα: αυτά είναι γερασμένα ή παθολογικά αλλοιωμένα κύτταρα, συχνά καταδικασμένα σε θάνατο (κύτταρα των εμβρυϊκών μεμβρανών των θηλαστικών, κύτταρα όγκου κ.λπ.). Κατά την αμίτωση διατηρείται μορφολογικά η μεσοφασική κατάσταση του πυρήνα, ο πυρήνας και η πυρηνική μεμβράνη είναι ευδιάκριτα. Η αντιγραφή του DNA απουσιάζει. Η σπειροειδοποίηση της χρωματίνης δεν συμβαίνει, τα χρωμοσώματα δεν ανιχνεύονται. Το κύτταρο διατηρεί την εγγενή λειτουργική του δραστηριότητα, η οποία εξαφανίζεται σχεδόν εντελώς κατά τη μίτωση. Κατά τη διάρκεια της αμίτωσης, μόνο ο πυρήνας διαιρείται και χωρίς να σχηματιστεί ατράκτης σχάσης, επομένως, το κληρονομικό υλικό κατανέμεται τυχαία. Η απουσία κυτταροκίνησης οδηγεί στο σχηματισμό διπυρηνικών κυττάρων, τα οποία στη συνέχεια δεν μπορούν να εισέλθουν σε έναν φυσιολογικό μιτωτικό κύκλο. Με επαναλαμβανόμενες αμιτώσεις, μπορούν να σχηματιστούν πολυπύρηνα κύτταρα.

Αυτή η έννοια εξακολουθούσε να εμφανίζεται σε ορισμένα σχολικά βιβλία μέχρι τη δεκαετία του 1980. Επί του παρόντος, πιστεύεται ότι όλα τα φαινόμενα που αποδίδονται στην αμίτωση είναι το αποτέλεσμα μιας εσφαλμένης ερμηνείας ανεπαρκώς παρασκευασμένων μικροσκοπικών παρασκευασμάτων ή της ερμηνείας φαινομένων που συνοδεύουν την κυτταρική καταστροφή ή άλλες παθολογικές διεργασίες ως κυτταρική διαίρεση. Ταυτόχρονα, ορισμένες παραλλαγές της ευκαρυωτικής πυρηνικής σχάσης δεν μπορούν να ονομαστούν μίτωση ή μείωση. Τέτοια, για παράδειγμα, είναι η διαίρεση των μακροπυρήνων πολλών βλεφαρίδων, όπου, χωρίς το σχηματισμό ατράκτου, εμφανίζεται διαχωρισμός μικρών θραυσμάτων χρωμοσωμάτων.

Κυτταρικός κύκλος ζωής, ή κυτταρικός κύκλος, είναι η χρονική περίοδος κατά την οποία υπάρχει ως μονάδα, δηλαδή η περίοδος ζωής του κυττάρου. Διαρκεί από τη στιγμή που εμφανίζεται το κύτταρο ως αποτέλεσμα της διαίρεσης της μητέρας του και μέχρι το τέλος της ίδιας της διαίρεσης, όταν «διασπάται» σε δύο κόρες.

Υπάρχουν φορές που το κύτταρο δεν διαιρείται. Τότε ο κύκλος ζωής του είναι η περίοδος από την εμφάνιση ενός κυττάρου μέχρι τον θάνατο. Συνήθως τα κύτταρα ενός αριθμού ιστών πολυκύτταρων οργανισμών δεν διαιρούνται. Για παράδειγμα, νευρικά κύτταρακαι ερυθροκύτταρα.

Είναι σύνηθες στον κύκλο ζωής των ευκαρυωτικών κυττάρων να διακρίνουμε μια σειρά από συγκεκριμένες περιόδους ή φάσεις. Είναι χαρακτηριστικά όλων των διαιρούμενων κυττάρων. Οι φάσεις ονομάζονται G 1 , S, G 2 , M. Από τη φάση G 1, ένα κύτταρο μπορεί να πάει στη φάση G 0, παραμένοντας στην οποία δεν διαιρείται και σε πολλές περιπτώσεις διαφοροποιείται. Ταυτόχρονα, ορισμένα κύτταρα μπορούν να επιστρέψουν από το G 0 στο G 1 και να περάσουν από όλα τα στάδια του κυτταρικού κύκλου.

Τα γράμματα σε συντομογραφίες φάσης είναι τα πρώτα γράμματα των αγγλικών λέξεων: gap (gap), synthesis (synthesis), mitosis (mitosis).

Τα κύτταρα φωτίζονται με κόκκινο φθορίζοντα δείκτη στη φάση G1. Οι υπόλοιπες φάσεις του κυτταρικού κύκλου είναι πράσινες.

Περίοδος G 1 - προσυνθετικό– ξεκινά μόλις εμφανιστεί το κελί. Αυτή τη στιγμή είναι μικρότερο σε μέγεθος από τη μητέρα, έχει λίγες ουσίες, ο αριθμός των οργανιδίων δεν είναι αρκετός. Επομένως, στο G 1, λαμβάνει χώρα η κυτταρική ανάπτυξη, η σύνθεση RNA, πρωτεϊνών και η κατασκευή οργανιδίων. Συνήθως το G 1 είναι η μεγαλύτερη φάση του κύκλου ζωής των κυττάρων.

S - συνθετική περίοδος. Το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό του είναι ο διπλασιασμός του DNA από αντιγραφή. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, τα χρωμοσώματα εξακολουθούν να αποσπείρονται. Στα χρωμοσώματα, εκτός από το DNA, υπάρχουν πολλές πρωτεΐνες ιστόνης. Επομένως, στη φάση S, οι ιστόνες συντίθενται σε μεγάλες ποσότητες.

ΣΕ μετασυνθετική περίοδος - G 2Το κύτταρο προετοιμάζεται για διαίρεση, συνήθως με μίτωση. Το κύτταρο συνεχίζει να αναπτύσσεται, η σύνθεση ATP συνεχίζεται ενεργά, τα κεντριόλια μπορούν να διπλασιαστούν.

Στη συνέχεια, το κελί μπαίνει φάση κυτταρικής διαίρεσης - Μ. Εδώ γίνεται η διαίρεση του κυτταρικού πυρήνα. μίτωσιςακολουθούμενη από διαίρεση του κυτταροπλάσματος κυτταροκίνηση. Η ολοκλήρωση της κυτταροκίνησης σηματοδοτεί το τέλος του κύκλου ζωής ενός δεδομένου κυττάρου και την έναρξη δύο νέων κυτταρικών κύκλων.

Φάση G0μερικές φορές αναφέρεται ως η περίοδος «ανάπαυσης» του κυττάρου. Το κύτταρο «φεύγει» από τον κανονικό κύκλο. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το κύτταρο μπορεί να αρχίσει να διαφοροποιείται και να μην επιστρέψει ποτέ στον κανονικό κύκλο. Η φάση G0 μπορεί επίσης να περιλαμβάνει γηρασμένα κύτταρα.

Η μετάβαση σε κάθε επόμενη φάση του κύκλου ελέγχεται από ειδικούς κυτταρικούς μηχανισμούς, τα λεγόμενα σημεία ελέγχου - σημεία ελέγχου. Για να ξεκινήσει η επόμενη φάση, πρέπει να είναι όλα έτοιμα για αυτό στο κύτταρο, το DNA να μην περιέχει χονδροειδή λάθη κ.λπ.

Οι φάσεις G 0 , G 1 , S, G 2 σχηματίζονται μαζί ενδιάμεση φάση - Ι.

Η βιολογική σημασία της κυτταρικής διαίρεσης.Νέα κύτταρα προκύπτουν ως αποτέλεσμα της διαίρεσης των υπαρχόντων. Εάν ένας μονοκύτταρος οργανισμός διαιρεθεί, τότε σχηματίζονται δύο νέοι από αυτόν. Ένας πολυκύτταρος οργανισμός ξεκινά επίσης την ανάπτυξή του πιο συχνά με ένα μόνο κύτταρο. Μέσα από επαναλαμβανόμενες διαιρέσεις, σχηματίζεται ένας τεράστιος αριθμός κυττάρων, τα οποία αποτελούν το σώμα. Η κυτταρική διαίρεση εξασφαλίζει την αναπαραγωγή και την ανάπτυξη των οργανισμών, και ως εκ τούτου τη συνέχεια της ζωής στη Γη.

κυτταρικός κύκλος- η ζωή ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του κατά τη διαδικασία διαίρεσης του μητρικού κυττάρου έως τη δική του διαίρεση (συμπεριλαμβανομένης αυτής της διαίρεσης) ή τον θάνατο.

Κατά τη διάρκεια αυτού του κύκλου, κάθε κύτταρο μεγαλώνει και αναπτύσσεται με τέτοιο τρόπο ώστε να εκτελεί με επιτυχία τις λειτουργίες του στο σώμα. Επιπλέον, το κύτταρο λειτουργεί για ένα ορισμένο χρονικό διάστημα, μετά από το οποίο είτε διαιρείται, σχηματίζοντας θυγατρικά κύτταρα, είτε πεθαίνει.

Διαφορετικοί τύποι οργανισμών έχουν διαφορετικούς χρόνους κυτταρικού κύκλου: για παράδειγμα, βακτήριαδιαρκεί περίπου 20 λεπτά βλεφαρίδες παπούτσια- από 10 έως 20 ώρες Κύτταρα πολυκύτταρων οργανισμών σε πρώιμα στάδιαΗ ανάπτυξη διαιρείται συχνά και στη συνέχεια οι κυτταρικοί κύκλοι επιμηκύνονται σημαντικά. Για παράδειγμα, αμέσως μετά τη γέννηση ενός ατόμου, τα εγκεφαλικά κύτταρα διαιρούνται πολλές φορές: το 80% των εγκεφαλικών νευρώνων σχηματίζονται κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Ωστόσο, τα περισσότερα από αυτά τα κύτταρα χάνουν γρήγορα την ικανότητά τους να διαιρούνται και μερικά επιβιώνουν μέχρι τον φυσικό θάνατο του οργανισμού χωρίς να διαιρούνται καθόλου.

Ο κυτταρικός κύκλος αποτελείται από τη μεσόφαση και τη μίτωση (Εικ. 54).

Ενδιάμεση φάση- διάστημα κυτταρικού κύκλου μεταξύ δύο διαιρέσεων. Κατά τη διάρκεια ολόκληρης της ενδιάμεσης φάσης, τα χρωμοσώματα δεν είναι σπειροειδή· βρίσκονται στον πυρήνα του κυττάρου με τη μορφή χρωματίνης. Κατά κανόνα, η ενδιάμεση φάση αποτελείται από τρεις περιόδους: προσυνθετική, συνθετική και μετασυνθετική.

Προσυνθετική περίοδος (G,)είναι το μεγαλύτερο μέρος της ενδιάμεσης φάσης. Μπορεί να διαρκέσει σε διαφορετικούς τύπους κυττάρων από 2-3 ώρες έως αρκετές ημέρες. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το κύτταρο μεγαλώνει, ο αριθμός των οργανιδίων αυξάνεται σε αυτό, η ενέργεια και οι ουσίες συσσωρεύονται για τον επακόλουθο διπλασιασμό του DNA. Π)και χρωματίδες (Με)σπίρτα. Ένα σύνολο χρωμοσωμάτων και χρωμοσωμάτων

matid (μόρια DNA) ενός διπλοειδούς κυττάρου στην περίοδο Gr του κυτταρικού κύκλου μπορεί να εκφραστεί με γραφή 2p2s.

Στη συνθετική περίοδο (S)Συμβαίνει διπλασιασμός του DNA, καθώς και η σύνθεση πρωτεϊνών που είναι απαραίτητες για τον επακόλουθο σχηματισμό χρωμοσωμάτων. ΣΕτην ίδια περίοδο υπάρχει διπλασιασμός των κεντρολίων.

Ο διπλασιασμός του DNA ονομάζεται αντιγραφή.Κατά τη διάρκεια της αντιγραφής, ειδικά ένζυμα διαχωρίζουν τους δύο κλώνους του αρχικού μητρικού μορίου DNA, σπάζοντας τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ συμπληρωματικών νουκλεοτιδίων. Τα μόρια της DNA πολυμεράσης, του κύριου ενζύμου αντιγραφής, συνδέονται με τις διαχωρισμένες αλυσίδες. Στη συνέχεια, τα μόρια της πολυμεράσης DNA αρχίζουν να κινούνται κατά μήκος των μητρικών αλυσίδων, χρησιμοποιώντας τα ως πρότυπα, και συνθέτουν νέες θυγατρικές αλυσίδες, επιλέγοντας νουκλεοτίδια για αυτά σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας (Εικ. 55). Για παράδειγμα, εάν ένα τμήμα της γονικής αλυσίδας DNA έχει την νουκλεοτιδική αλληλουχία A C G T G A, τότε το τμήμα της θυγατρικής αλυσίδας θα μοιάζει με TGCAC. ΣΕΣε σχέση με αυτό, η αναπαραγωγή αναφέρεται ως αντιδράσεις σύνθεσης μήτρας. ΣΕΗ αντιγραφή παράγει δύο πανομοιότυπα δίκλωνα μόρια DNA ΣΕκαθένα από αυτά περιλαμβάνει μία αλυσίδα του αρχικού γονικού μορίου και μία νεοσυντιθέμενη θυγατρική αλυσίδα.

Στο τέλος της περιόδου S, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται ήδη από δύο όμοιες αδελφές χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους στο κεντρομερίδιο. Ο αριθμός των χρωματιδών σε κάθε ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων γίνεται τέσσερα. Έτσι, το σύνολο των χρωμοσωμάτων και των χρωματιδών ενός διπλοειδούς κυττάρου στο τέλος της περιόδου S (δηλαδή μετά την αντιγραφή) εκφράζεται με την εγγραφή 2p4s.

Μετασυνθετική περίοδος (G 2)εμφανίζεται μετά τον διπλασιασμό του DNA. Αυτή τη στιγμή, το κύτταρο συσσωρεύει ενέργεια και συνθέτει πρωτεΐνες για την επερχόμενη διαίρεση (για παράδειγμα, πρωτεΐνη τουμπουλίνης για την κατασκευή μικροσωληνίσκων, οι οποίοι στη συνέχεια σχηματίζουν την άτρακτο διαίρεσης). Κατά τη διάρκεια ολόκληρης της περιόδου C 2, το σύνολο των χρωμοσωμάτων και των χρωματιδών στο κύτταρο παραμένει αμετάβλητο - 2n4c.

Η ενδιάμεση φάση τελειώνει και αρχίζει διαίρεση,με αποτέλεσμα το σχηματισμό θυγατρικών κυττάρων. Κατά τη μίτωση (η κύρια μέθοδος κυτταρικής διαίρεσης στους ευκαρυώτες), οι αδελφές χρωματίδες κάθε χρωμοσώματος διαχωρίζονται η μία από την άλλη και εισέρχονται σε διαφορετικά θυγατρικά κύτταρα. Κατά συνέπεια, τα νεαρά θυγατρικά κύτταρα που εισέρχονται σε έναν νέο κυτταρικό κύκλο έχουν ένα σύνολο 2p2s.

Έτσι, ο κυτταρικός κύκλος καλύπτει τη χρονική περίοδο από την εμφάνιση ενός κυττάρου έως την πλήρη διαίρεση του σε δύο θυγατρικά και περιλαμβάνει τη μεσοφάση (Gr, S-, C2-περιόδους) και τη μίτωση (βλ. Εικ. 54). Μια τέτοια ακολουθία περιόδων του κυτταρικού κύκλου είναι χαρακτηριστική για κύτταρα που διαιρούνται συνεχώς, για παράδειγμα, για κύτταρα του βλαστικού στρώματος της επιδερμίδας του δέρματος, κόκκινο μυελός των οστών, βλεννογόνος γαστρεντερικός σωλήναςζώα, κύτταρα του εκπαιδευτικού ιστού των φυτών. Είναι σε θέση να διαιρούν κάθε 12-36 ώρες.

Αντίθετα, τα περισσότερα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού ξεκινούν το μονοπάτι της εξειδίκευσης και, αφού περάσουν μέρος της περιόδου Gj, μπορούν να κινηθούν στο λεγόμενο περίοδος ανάπαυσης (Go-period).Τα κύτταρα που βρίσκονται στην περίοδο G n εκτελούν τις συγκεκριμένες λειτουργίες τους στο σώμα, υφίστανται μεταβολικές και ενεργειακές διεργασίες, αλλά δεν υπάρχει προετοιμασία για αντιγραφή. Τέτοια κύτταρα, κατά κανόνα, χάνουν οριστικά την ικανότητα να διαιρούνται. Παραδείγματα περιλαμβάνουν νευρώνες, κύτταρα του φακού του ματιού και πολλά άλλα.

Ωστόσο, ορισμένα κύτταρα που βρίσκονται στην περίοδο Gn (για παράδειγμα, λευκοκύτταρα, ηπατικά κύτταρα) μπορούν να το εγκαταλείψουν και να συνεχίσουν τον κυτταρικό κύκλο, έχοντας περάσει από όλες τις περιόδους μεσόφασης και μίτωσης. Έτσι, τα ηπατικά κύτταρα μπορούν και πάλι να αποκτήσουν την ικανότητα να διαιρούνται μετά από αρκετούς μήνες που βρίσκονται σε μια περίοδο αδράνειας.

Κυτταρικός θάνατος.Ο θάνατος (θάνατος) μεμονωμένων κυττάρων ή των ομάδων τους συναντάται συνεχώς σε πολυκύτταρους οργανισμούς, καθώς και ο θάνατος μονοκύτταρων οργανισμών. Ο κυτταρικός θάνατος μπορεί να χωριστεί σε δύο κατηγορίες: τη νέκρωση (από την ελληνική. nekros- νεκρός) και απόπτωση, που συχνά αποκαλείται προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος ή ακόμα και κυτταρική αυτοκτονία.

Νέκρωση- ο θάνατος κυττάρων και ιστών σε έναν ζωντανό οργανισμό, που προκαλείται από τη δράση επιβλαβών παραγόντων. Τα αίτια της νέκρωσης μπορεί να είναι η έκθεση σε υψηλές και χαμηλές θερμοκρασίες, ιονίζουσα ακτινοβολία, διάφορες χημικές ουσίες (συμπεριλαμβανομένων των τοξινών που απελευθερώνονται από παθογόνα). Ο νεκρωτικός κυτταρικός θάνατος παρατηρείται επίσης ως αποτέλεσμα της μηχανικής τους βλάβης, της μειωμένης παροχής αίματος και της νεύρωσης των ιστών και των αλλεργικών αντιδράσεων.

Στα κατεστραμμένα κύτταρα, η διαπερατότητα της μεμβράνης διαταράσσεται, η πρωτεϊνοσύνθεση σταματά, άλλες μεταβολικές διεργασίες σταματούν, ο πυρήνας, τα οργανίδια και, τέλος, ολόκληρο το κύτταρο καταστρέφονται. Ένα χαρακτηριστικό της νέκρωσης είναι ότι ολόκληρες ομάδες κυττάρων υφίστανται τέτοιο θάνατο (για παράδειγμα, στο έμφραγμα του μυοκαρδίου, ένα τμήμα του καρδιακού μυός που περιέχει πολλά κύτταρα πεθαίνει λόγω διακοπής της παροχής οξυγόνου). Συνήθως, τα κύτταρα που πεθαίνουν προσβάλλονται από λευκοκύτταρα και αναπτύσσεται μια φλεγμονώδης αντίδραση στη ζώνη νέκρωσης.

απόπτωση- προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος, που ρυθμίζεται από το σώμα. Κατά την ανάπτυξη και τη λειτουργία του σώματος, μερικά από τα κύτταρα του πεθαίνουν χωρίς άμεση βλάβη. Αυτή η διαδικασία συμβαίνει σε όλα τα στάδια της ζωής του οργανισμού, ακόμη και στην εμβρυϊκή περίοδο.

Σε έναν ενήλικο οργανισμό, ο προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος επίσης συμβαίνει συνεχώς. Εκατομμύρια αιμοσφαίρια, επιδερμίδα, βλεννογόνος του γαστρεντερικού σωλήνα κ.λπ. πεθαίνουν Μετά την ωορρηξία, μέρος των ωοθυλακίων των ωοθηκών πεθαίνει, μετά τη γαλουχία - κύτταρα μαστικού αδένα. Στο ενήλικο ανθρώπινο σώμα, 50-70 δισεκατομμύρια κύτταρα πεθαίνουν κάθε μέρα ως αποτέλεσμα της απόπτωσης. Κατά τη διάρκεια της απόπτωσης, το κύτταρο διασπάται σε ξεχωριστά θραύσματα που περιβάλλονται από το πλάσμα. Συνήθως, θραύσματα νεκρών κυττάρων προσλαμβάνονται από λευκοκύτταρα ή γειτονικά κύτταρα χωρίς να προκαλούν φλεγμονώδη απόκριση. Η αναπλήρωση των χαμένων κυττάρων παρέχεται με διαίρεση.

Έτσι, η απόπτωση, όπως λες, διακόπτει το άπειρο των κυτταρικών διαιρέσεων. Από τη «γέννησή» τους έως την απόπτωση, τα κύτταρα περνούν από έναν ορισμένο αριθμό φυσιολογικών κυτταρικών κύκλων. Μετά από καθένα από αυτά, το κύτταρο πηγαίνει είτε σε νέο κυτταρικό κύκλο είτε σε απόπτωση.

1. Τι είναι ο κυτταρικός κύκλος;

2. Τι ονομάζεται μεσοφάση; Ποια κύρια γεγονότα λαμβάνουν χώρα στις περιόδους G r , S- και 0 2 - της ενδιάμεσης φάσης;

3. Ποια κύτταρα χαρακτηρίζονται από G 0 -nepnofl; Τι συμβαίνει αυτή την περίοδο;

4. Πώς πραγματοποιείται η αντιγραφή του DNA;

5. Τα μόρια του DNA που απαρτίζουν τα ομόλογα χρωμοσώματα είναι ίδια; Ως μέρος των αδελφών χρωματίδων; Γιατί;

6. Τι είναι η νέκρωση; Απόπτωση; Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της νέκρωσης και της απόπτωσης;

7. Ποια είναι η σημασία του προγραμματισμένου κυτταρικού θανάτου στη ζωή των πολυκύτταρων οργανισμών;

8. Γιατί πιστεύετε ότι στη συντριπτική πλειοψηφία των ζωντανών οργανισμών ο κύριος φύλακας των κληρονομικών πληροφοριών είναι το DNA και το RNA εκτελεί μόνο βοηθητικές λειτουργίες;

    Κεφάλαιο 1. Χημικά συστατικά ζωντανών οργανισμών

  • § 1. Η περιεκτικότητα του σώματος σε χημικά στοιχεία. Μακρο- και μικροστοιχεία
  • § 2. Χημικές ενώσεις σε ζωντανούς οργανισμούς. ανόργανες ουσίες
  • Κεφάλαιο 2. Κύτταρο - δομική και λειτουργική μονάδα ζωντανών οργανισμών

  • § 10. Το ιστορικό της ανακάλυψης του κελιού. Δημιουργία της κυτταρικής θεωρίας
  • § 15. Ενδοπλασματικό δίκτυο. συγκρότημα Golgi. Λυσοσώματα
  • κεφάλαιο 3

  • § 24. Γενικά χαρακτηριστικά μεταβολισμού και ενεργειακής μετατροπής
  • Κεφάλαιο 4. Δομική οργάνωση και ρύθμιση λειτουργιών σε ζωντανούς οργανισμούς

Ο κυτταρικός κύκλος είναι η περίοδος ύπαρξης ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του με διαίρεση του μητρικού κυττάρου μέχρι τη δική του διαίρεση ή θάνατο.

διάρκεια του κυτταρικού κύκλου

Η διάρκεια του κυτταρικού κύκλου ποικίλλει από κύτταρο σε κύτταρο. Τα ταχέως πολλαπλασιαζόμενα κύτταρα ενήλικων οργανισμών, όπως τα αιμοποιητικά ή βασικά κύτταρα της επιδερμίδας και του λεπτού εντέρου, μπορούν να εισέλθουν στον κυτταρικό κύκλο κάθε 12-36 ώρες. αμφίβια και άλλα ζώα. Κάτω από πειραματικές συνθήκες, πολλές σειρές κυτταροκαλλιέργειας έχουν σύντομο κυτταρικό κύκλο (περίπου 20 ώρες). Στα περισσότερα ενεργά διαιρούμενα κύτταρα, η περίοδος μεταξύ των μιτώσεων είναι περίπου 10-24 ώρες.

Φάσεις κυτταρικού κύκλου

Ο κύκλος των ευκαρυωτικών κυττάρων αποτελείται από δύο περιόδους:

    Η περίοδος της κυτταρικής ανάπτυξης, που ονομάζεται «ενδιάμεση φάση», κατά την οποία συντίθεται το DNA και οι πρωτεΐνες και γίνονται παρασκευάσματα για κυτταρική διαίρεση.

    Η περίοδος της κυτταρικής διαίρεσης, που ονομάζεται «φάση Μ» (από τη λέξη μίτωση - μίτωση).

Η ενδιάμεση φάση αποτελείται από διάφορες περιόδους:

    G 1 -φάση (από τα αγγλικά. χάσμα- διάστημα), ή η φάση της αρχικής ανάπτυξης, κατά την οποία συντίθενται mRNA, πρωτεΐνες και άλλα κυτταρικά συστατικά.

    Φάσεις S (από τα αγγλικά. σύνθεση- σύνθεση), κατά την οποία αντιγράφεται το DNA του πυρήνα του κυττάρου, συμβαίνει και ο διπλασιασμός των κεντρολίων (αν φυσικά υπάρχουν).

    G 2 -φάση, κατά την οποία υπάρχει προετοιμασία για μίτωση.

Τα διαφοροποιημένα κύτταρα που δεν διαιρούνται πλέον μπορεί να μην έχουν τη φάση G 1 στον κυτταρικό κύκλο. Τέτοια κύτταρα βρίσκονται στη φάση ηρεμίας G0.

Η περίοδος της κυτταρικής διαίρεσης (φάση Μ) περιλαμβάνει δύο στάδια:

    καρυοκίνηση (διαίρεση πυρήνα);

    κυτταροκίνηση (διαίρεση του κυτταροπλάσματος).

Με τη σειρά της, η μίτωση χωρίζεται σε πέντε στάδια.

Η περιγραφή της κυτταρικής διαίρεσης βασίζεται στα δεδομένα της μικροσκοπίας φωτός σε συνδυασμό με μικροφίλμ και στα αποτελέσματα της μικροσκοπίας φωτός και ηλεκτρονίων σταθερών και χρωματισμένων κυττάρων.

Ρύθμιση του κυτταρικού κύκλου

Η φυσική αλληλουχία των μεταβαλλόμενων περιόδων του κυτταρικού κύκλου πραγματοποιείται με την αλληλεπίδραση πρωτεϊνών όπως οι εξαρτώμενες από κυκλίνη κινάσες και οι κυκλίνες. Τα κύτταρα στη φάση G0 μπορούν να εισέλθουν στον κυτταρικό κύκλο όταν εκτίθενται σε αυξητικούς παράγοντες. Διάφοροι αυξητικοί παράγοντες, όπως αυξητικοί παράγοντες αιμοπεταλίων, επιδερμικών και νεύρων, δεσμεύοντας στους υποδοχείς τους, πυροδοτούν έναν ενδοκυτταρικό καταρράκτη σηματοδότησης, ο οποίος τελικά οδηγεί στη μεταγραφή γονιδίων για κυκλίνες και εξαρτώμενες από κυκλίνη κινάσες. Οι εξαρτώμενες από την κυκλίνη κινάσες γίνονται ενεργές μόνο όταν αλληλεπιδρούν με τις αντίστοιχες κυκλίνες. Η περιεκτικότητα σε διάφορες κυκλίνες στο κύτταρο αλλάζει σε ολόκληρο τον κυτταρικό κύκλο. Η κυκλίνη είναι ένα ρυθμιστικό συστατικό του συμπλόκου κινάσης που εξαρτάται από κυκλίνη-κυκλίνη. Η κινάση είναι το καταλυτικό συστατικό αυτού του συμπλέγματος. Οι κινάσες δεν είναι ενεργές χωρίς κυκλίνες. Διαφορετικές κυκλίνες συντίθενται σε διαφορετικά στάδια του κυτταρικού κύκλου. Έτσι, η περιεκτικότητα σε κυκλίνη Β στα ωοκύτταρα βατράχου φτάνει στο μέγιστο μέχρι τη στιγμή της μίτωσης, όταν ενεργοποιείται ολόκληρος ο καταρράκτης των αντιδράσεων φωσφορυλίωσης που καταλύονται από το σύμπλεγμα κυκλίνης Β/εξαρτώμενης από κυκλίνη κινάσης. Μέχρι το τέλος της μίτωσης, η κυκλίνη αποικοδομείται ταχέως από τις πρωτεϊνάσες.