Τριτογενής περιοχή του εγκεφάλου. Τμήμα Γενικής και Πρακτικής Ψυχολογίας

Γενικά χαρακτηριστικά.Σε ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού συγκεντρώνονται κυρίως νευρώνες που αντιλαμβάνονται έναν τύπο ερεθίσματος: την ινιακή περιοχή - φως, τον κροταφικό λοβό - ήχο κ.λπ. τα αντανακλαστικά στα αντίστοιχα ερεθίσματα διατηρούνται εν μέρει. Σύμφωνα με τη θεωρία του I.P. Pavlov, στον εγκεφαλικό φλοιό υπάρχει ένας «πυρήνας» του αναλυτή (φλοιώδες άκρο) και «σκορπισμένοι» νευρώνες σε όλο τον φλοιό. Η σύγχρονη έννοια του εντοπισμού της λειτουργίας βασίζεται στην αρχή της πολυλειτουργικότητας (αλλά όχι της ισοδυναμίας) των φλοιωδών πεδίων. Η ιδιότητα της πολυλειτουργικότητας επιτρέπει στη μία ή την άλλη φλοιώδη δομή να περιλαμβάνεται στην παροχή διαφόρων μορφών δραστηριότητας, πραγματοποιώντας παράλληλα την κύρια, γενετικά εγγενή λειτουργία (O.S. Adrianov). Ο βαθμός πολυλειτουργικότητας των διαφορετικών δομών του φλοιού ποικίλλει. Στα πεδία του συνειρμικού φλοιού, είναι υψηλότερο. Η πολυλειτουργικότητα βασίζεται στην πολυκαναλική είσοδο προσαγωγών διέγερσης στον εγκεφαλικό φλοιό, στην επικάλυψη προσαγωγών διεγέρσεων, ειδικά σε επίπεδο θαλάμου και φλοιού, στη ρυθμιστική επίδραση διαφόρων δομών, για παράδειγμα, μη ειδικών θαλαμικών πυρήνων, βασικών γαγγλίων, στις λειτουργίες του φλοιού, την αλληλεπίδραση φλοιώδους-υποφλοιώδους και μεσοφλοιώδους οδού για διεξαγωγή διέγερσης. Με τη βοήθεια της τεχνολογίας μικροηλεκτροδίων, κατέστη δυνατό να καταγραφεί σε διάφορες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού η δραστηριότητα συγκεκριμένων νευρώνων που ανταποκρίνονται σε ερεθίσματα ενός μόνο τύπου ερεθίσματος (μόνο στο φως, μόνο στον ήχο κ.λπ.), δηλ. πολλαπλή αναπαράσταση λειτουργιών στον εγκεφαλικό φλοιό.

Επί του παρόντος, είναι αποδεκτή η διαίρεση του φλοιού σε αισθητικές, κινητικές και συνειρμικές (μη ειδικές) ζώνες (περιοχές).

Αισθητήριες περιοχές του φλοιού.Οι αισθητηριακές πληροφορίες εισέρχονται στον φλοιό προβολής, στα φλοιώδη τμήματα των αναλυτών (I.P. Pavlov). Αυτές οι ζώνες εντοπίζονται κυρίως στους βρεγματικούς, κροταφικούς και ινιακούς λοβούς. Οι ανοδικές οδοί προς τον αισθητήριο φλοιό προέρχονται κυρίως από τους αναμεταδοτικούς αισθητηριακούς πυρήνες του θαλάμου.

Πρωτογενείς αισθητηριακές περιοχές- αυτές είναι ζώνες του αισθητηρίου φλοιού, ο ερεθισμός ή η καταστροφή των οποίων προκαλεί σαφείς και μόνιμες αλλαγές στην ευαισθησία του σώματος (ο πυρήνας των αναλυτών σύμφωνα με τον I.P. Pavlov). Αποτελούνται από μονοτροπικούς νευρώνες και σχηματίζουν αισθήσεις της ίδιας ποιότητας. Οι πρωτογενείς αισθητήριες περιοχές έχουν συνήθως μια σαφή χωρική (τοπογραφική) αναπαράσταση των μερών του σώματος, των πεδίων υποδοχέων τους.

Οι πρωτογενείς ζώνες προβολής του φλοιού αποτελούνται κυρίως από νευρώνες του 4ου προσαγωγού στρώματος, οι οποίοι χαρακτηρίζονται από σαφή τοπική οργάνωση. Ένα σημαντικό μέρος αυτών των νευρώνων έχει την υψηλότερη ειδικότητα. Για παράδειγμα, οι νευρώνες των οπτικών περιοχών ανταποκρίνονται επιλεκτικά σε ορισμένα σημάδια οπτικών ερεθισμάτων: μερικοί - στις αποχρώσεις του χρώματος, άλλοι - στην κατεύθυνση της κίνησης, άλλοι - στη φύση των γραμμών (άκρη, λωρίδα, κλίση γραμμής ), και τα λοιπά. Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί ότι οι πρωτογενείς ζώνες ορισμένων περιοχών του φλοιού περιλαμβάνουν επίσης πολυτροπικούς νευρώνες που ανταποκρίνονται σε διάφορους τύπους ερεθισμάτων. Επιπλέον, υπάρχουν νευρώνες εκεί, η αντίδραση των οποίων αντανακλά τον αντίκτυπο των μη ειδικών (μεταιχμιακών-δικτυωτών ή ρυθμιστικών) συστημάτων.

Δευτερεύουσες αισθητήριες περιοχέςπου βρίσκονται γύρω από τις πρωτογενείς αισθητήριες περιοχές, λιγότερο εντοπισμένοι, οι νευρώνες τους ανταποκρίνονται στη δράση πολλών ερεθισμάτων, π.χ. είναι πολυτροπικά.

Εντοπισμός αισθητηριακών ζωνών.Η πιο σημαντική αισθητηριακή περιοχή είναι βρεγματικός λοβόςμετακεντρική έλικα και το αντίστοιχο τμήμα του παρακεντρικού λοβού στην έσω επιφάνεια των ημισφαιρίων. Αυτή η ζώνη αναφέρεται ως σωματοαισθητηριακή περιοχή Ι.Εδώ είναι μια προβολή ευαισθησία του δέρματοςη αντίθετη πλευρά του σώματος από υποδοχείς αφής, πόνου, θερμοκρασίας, ενδοδεκτικής ευαισθησίας και ευαισθησίας του μυοσκελετικού συστήματος - από υποδοχείς μυών, αρθρώσεων, τενόντων (Εικ. 2).

Ρύζι. 2. Σχέδιο ευαίσθητων και κινητικών ατόμων

(σύμφωνα με τους W. Penfield, T. Rasmussen). Τομή των ημισφαιρίων στο μετωπιαίο επίπεδο:

ένα- προβολή της γενικής ευαισθησίας στον φλοιό της μετακεντρικής έλικας. σι- προβολή του κινητικού συστήματος στον φλοιό της προκεντρικής έλικας

Εκτός από την σωματοαισθητήρια περιοχή Ι, υπάρχουν σωματοαισθητηριακή περιοχή II μικρότερο, που βρίσκεται στο όριο της τομής της κεντρικής αύλακας με το άνω άκρο κροταφικός λοβός,βαθιά στο πλάγιο αυλάκι. Η ακρίβεια του εντοπισμού των τμημάτων του σώματος εκφράζεται σε μικρότερο βαθμό εδώ. Μια καλά μελετημένη πρωτογενής ζώνη προβολής είναι ακουστικό φλοιό(πεδία 41, 42), η οποία βρίσκεται στο βάθος της πλάγιας αύλακας (ο φλοιός του εγκάρσιου κροταφικού γύρου του Heschl). Ο προβολικός φλοιός του κροταφικού λοβού περιλαμβάνει επίσης το κέντρο του αιθουσαίου αναλυτή στον άνω και μέσο κροταφικό γύρο.

ΣΤΟ ινιακό λοβόπου βρίσκεται κύρια οπτική περιοχή(φλοιός τμήματος σφηνοειδούς έλικας και γλωσσικού λοβού, πεδίο 17). Εδώ υπάρχει μια τοπική αναπαράσταση των υποδοχέων του αμφιβληστροειδούς. Κάθε σημείο του αμφιβληστροειδούς αντιστοιχεί στη δική του περιοχή του οπτικού φλοιού, ενώ η ζώνη της ωχράς κηλίδας έχει μια σχετικά μεγάλη ζώνη αναπαράστασης. Σε σχέση με την ατελή αφαίρεση των οπτικών οδών, τα ίδια μισά του αμφιβληστροειδούς προβάλλονται στην οπτική περιοχή κάθε ημισφαιρίου. Η παρουσία σε κάθε ημισφαίριο της προβολής του αμφιβληστροειδούς και των δύο ματιών είναι η βάση της διόφθαλμης όρασης. Το Bark βρίσκεται κοντά στο πεδίο 17 δευτερεύουσα οπτική περιοχή(πεδία 18 και 19). Οι νευρώνες αυτών των ζωνών είναι πολυτροπικοί και ανταποκρίνονται όχι μόνο στο φως, αλλά και σε απτικά και ακουστικά ερεθίσματα. Σε αυτήν την οπτική περιοχή, εμφανίζεται μια σύνθεση διαφόρων τύπων ευαισθησίας, προκύπτουν πιο σύνθετες οπτικές εικόνες και η αναγνώρισή τους.

Στις δευτερεύουσες ζώνες, οι κορυφαίες είναι το 2ο και το 3ο στρώμα των νευρώνων, για τα οποία το κύριο μέρος των πληροφοριών για το περιβάλλον και το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος, που λαμβάνεται από τον αισθητήριο φλοιό, μεταδίδεται για περαιτέρω επεξεργασία στο συνειρμικό φλοιός, μετά από την οποία ξεκινά (αν χρειάζεται) συμπεριφορική απόκριση με την υποχρεωτική συμμετοχή του κινητικού φλοιού.

κινητικές περιοχές του φλοιού.Διακρίνετε τις περιοχές πρωτογενούς και δευτερεύοντος κινητήρα.

ΣΤΟ περιοχή του πρωτεύοντος κινητήρα (προκεντρική έλικα, πεδίο 4) υπάρχουν νευρώνες που νευρώνουν τους κινητικούς νευρώνες των μυών του προσώπου, του κορμού και των άκρων. Έχει σαφή τοπογραφική προβολή των μυών του σώματος (βλ. Εικ. 2). Το κύριο μοτίβο της τοπογραφικής αναπαράστασης είναι ότι η ρύθμιση της δραστηριότητας των μυών που παρέχουν τις πιο ακριβείς και ποικίλες κινήσεις (ομιλία, γραφή, εκφράσεις προσώπου) απαιτεί τη συμμετοχή μεγάλων περιοχών του κινητικού φλοιού. Ο ερεθισμός του πρωτογενούς κινητικού φλοιού προκαλεί συστολή των μυών της αντίθετης πλευράς του σώματος (για τους μύες του κεφαλιού, η σύσπαση μπορεί να είναι αμφοτερόπλευρη). Με την ήττα αυτής της φλοιώδους ζώνης, χάνεται η ικανότητα για λεπτές συντονισμένες κινήσεις των άκρων, ειδικά των δακτύλων.

περιοχή δευτερεύοντος κινητήρα(πεδίο 6) βρίσκεται τόσο στην πλάγια επιφάνεια των ημισφαιρίων, μπροστά από την προκεντρική έλικα (προκινητικός φλοιός), όσο και στην έσω επιφάνεια που αντιστοιχεί στον φλοιό της άνω μετωπιαίας έλικας (επιπλέον κινητική περιοχή). Από λειτουργική άποψη, ο δευτερεύων κινητικός φλοιός είναι υψίστης σημασίας σε σχέση με τον πρωτογενή κινητικό φλοιό, εκτελώντας ανώτερες κινητικές λειτουργίες που σχετίζονται με τον σχεδιασμό και τον συντονισμό των εκούσιων κινήσεων. Εδώ, το αργά αυξανόμενο αρνητικό δυνατότητα ετοιμότητας,εμφανίζεται περίπου 1 δευτερόλεπτο πριν από την έναρξη της κίνησης. Ο φλοιός του πεδίου 6 δέχεται το μεγαλύτερο μέρος των παλμών από τα βασικά γάγγλια και την παρεγκεφαλίδα και εμπλέκεται στην επανακωδικοποίηση πληροφοριών σχετικά με το σχέδιο σύνθετων κινήσεων.

Ο ερεθισμός του φλοιού του πεδίου 6 προκαλεί σύνθετες συντονισμένες κινήσεις, όπως στροφή του κεφαλιού, των ματιών και του κορμού προς την αντίθετη κατεύθυνση, φιλικές συσπάσεις των καμπτήρων ή των εκτατών στην αντίθετη πλευρά. Ο προκινητικός φλοιός περιέχει κινητικά κέντρα που σχετίζονται με κοινωνικές λειτουργίεςάνθρωπος: το κέντρο του γραπτού λόγου στο οπίσθιο τμήμα της μέσης μετωπιαίας έλικας (πεδίο 6), το κέντρο της κινητικής ομιλίας του Broca στο οπίσθιο τμήμα της κάτω μετωπιαίας έλικας (πεδίο 44), που παρέχουν την πράξη ομιλίας, καθώς και μουσικό κινητικό κέντρο (πεδίο 45), που παρέχει την τονικότητα του λόγου, την ικανότητα τραγουδιού. Οι νευρώνες του κινητικού φλοιού λαμβάνουν προσαγωγές εισροές μέσω του θαλάμου από υποδοχείς μυών, αρθρώσεων και δέρματος, από τα βασικά γάγγλια και την παρεγκεφαλίδα. Η κύρια απαγωγική έξοδος του κινητικού φλοιού προς τα κινητικά κέντρα του στελέχους και της σπονδυλικής στήλης είναι τα πυραμιδικά κύτταρα του στρώματος V. Οι κύριοι λοβοί του εγκεφαλικού φλοιού φαίνονται στο Σχ. 3.

Ρύζι. 3. Τέσσερις κύριοι λοβοί του εγκεφαλικού φλοιού (μετωπιαίος, κροταφικός, βρεγματικός και ινιακός). πλαϊνή όψη. Περιέχουν τις πρωτεύουσες κινητικές και αισθητήριες περιοχές, τις κινητικές και αισθητήριες περιοχές υψηλότερης τάξης (δεύτερη, τρίτη κ.λπ.) και τον συνειρμικό (μη ειδικό) φλοιό

Περιοχές συσχέτισης του φλοιού(μη ειδικός, ενδοαισθητικός, ενδοαναλυτικός φλοιός) περιλαμβάνει περιοχές του νέου εγκεφαλικού φλοιού, οι οποίες βρίσκονται γύρω από τις ζώνες προβολής και δίπλα στις κινητικές ζώνες, αλλά δεν εκτελούν άμεσα αισθητικές ή κινητικές λειτουργίες, επομένως δεν μπορούν να αποδοθούν κυρίως σε αισθητήρια ή κινητικά λειτουργίες, οι νευρώνες αυτών των ζωνών έχουν μεγάλες μαθησιακές ικανότητες. Τα όρια αυτών των περιοχών δεν επισημαίνονται με σαφήνεια. Ο συνειρμικός φλοιός είναι φυλογενετικά το νεότερο τμήμα του νεοφλοιού, το οποίο έχει λάβει τη μεγαλύτερη ανάπτυξη στα πρωτεύοντα θηλαστικά και στον άνθρωπο. Στους ανθρώπους, αποτελεί περίπου το 50% ολόκληρου του φλοιού ή το 70% του νεοφλοιού. Ο όρος "συνειρμικός φλοιός" προέκυψε σε σχέση με την υπάρχουσα ιδέα ότι αυτές οι ζώνες, λόγω των φλοιοφλοιωδών συνδέσεων που διέρχονται από αυτές, συνδέουν κινητικές ζώνες και ταυτόχρονα χρησιμεύουν ως υπόστρωμα για υψηλότερα νοητικές λειτουργίες. Κύριος περιοχές συσχέτισης του φλοιούείναι: βρεγματικό-κροταφικό-ινιακό, προμετωπιαίος φλοιός των μετωπιαίων λοβών και μεταιχμιακή ζώνη συσχέτισης.

Οι νευρώνες του συνειρμικού φλοιού είναι πολυαισθητηροί (πολυτροπικοί): ανταποκρίνονται, κατά κανόνα, όχι σε ένα (όπως οι νευρώνες των πρωταρχικών αισθητηριακών ζωνών), αλλά σε πολλά ερεθίσματα, δηλαδή, ο ίδιος νευρώνας μπορεί να διεγερθεί όταν διεγείρεται από ακουστικό , οπτικούς, δερματικούς και άλλους υποδοχείς. Οι πολυαισθητηροί νευρώνες του συνειρμικού φλοιού δημιουργούνται από φλοιο-φλοιώδεις συνδέσεις με διαφορετικές ζώνες προβολής, συνδέσεις με τους συνειρμικούς πυρήνες του θαλάμου. Ως αποτέλεσμα, ο συνειρμικός φλοιός είναι ένα είδος συλλέκτη διαφόρων αισθητηριακών διεγέρσεων και εμπλέκεται στην ενσωμάτωση των αισθητηριακών πληροφοριών και στη διασφάλιση της αλληλεπίδρασης των αισθητηριακών και κινητικών περιοχών του φλοιού.

Οι συνειρμικές περιοχές καταλαμβάνουν το 2ο και το 3ο κυτταρικό στρώμα του συνειρμικού φλοιού, όπου συναντώνται ισχυρές μονοτροπικές, πολυτροπικές και μη ειδικές ροές προσαγωγών. Το έργο αυτών των τμημάτων του εγκεφαλικού φλοιού είναι απαραίτητο όχι μόνο για την επιτυχή σύνθεση και διαφοροποίηση (επιλεκτική διάκριση) των ερεθισμάτων που αντιλαμβάνεται ένα άτομο, αλλά και για τη μετάβαση στο επίπεδο της συμβολοποίησής τους, δηλαδή για τη λειτουργία με τις έννοιες των λέξεων και τη χρήση τους για αφηρημένη σκέψη, για τη συνθετική φύση της αντίληψης.

Από το 1949, η υπόθεση του D. Hebb έχει γίνει ευρέως γνωστή, υποθέτοντας τη σύμπτωση της προσυναπτικής δραστηριότητας με την εκκένωση ενός μετασυναπτικού νευρώνα ως προϋπόθεση για συναπτική τροποποίηση, καθώς δεν οδηγεί όλη η συναπτική δραστηριότητα σε διέγερση ενός μετασυναπτικού νευρώνα. Με βάση την υπόθεση του D. Hebb, μπορεί να υποτεθεί ότι οι μεμονωμένοι νευρώνες των συνειρμικών ζωνών του φλοιού συνδέονται με διάφορους τρόπους και σχηματίζουν κυτταρικά σύνολα που διακρίνουν «υποκείμενα», δηλ. που αντιστοιχεί σε ενιαίες μορφές αντίληψης. Αυτές οι συνδέσεις, όπως σημειώνει ο D. Hebb, είναι τόσο καλά ανεπτυγμένες που αρκεί να ενεργοποιηθεί ένας νευρώνας και ολόκληρο το σύνολο ενθουσιάζεται.

Η συσκευή που λειτουργεί ως ρυθμιστής του επιπέδου εγρήγορσης, καθώς και της επιλεκτικής διαμόρφωσης και πραγματοποίησης της προτεραιότητας μιας συγκεκριμένης λειτουργίας, είναι το ρυθμιστικό σύστημα του εγκεφάλου, το οποίο συχνά ονομάζεται μεταιχμιακό-δικτυωτό σύμπλεγμα ή ανιούσα ενεργοποίηση Σύστημα. Οι νευρικοί σχηματισμοί αυτής της συσκευής περιλαμβάνουν τα μεταιχμιακά και μη ειδικά συστήματα του εγκεφάλου με δομές ενεργοποίησης και απενεργοποίησης. Μεταξύ των σχηματισμών ενεργοποίησης, πρώτα απ 'όλα, διακρίνεται ο δικτυωτός σχηματισμός του μεσεγκεφάλου, ο οπίσθιος υποθάλαμος και η μπλε κηλίδα στα κατώτερα μέρη του εγκεφαλικού στελέχους. Οι δομές απενεργοποίησης περιλαμβάνουν την προοπτική περιοχή του υποθαλάμου, τον πυρήνα της ράχης στο εγκεφαλικό στέλεχος και τον μετωπιαίο φλοιό.

Επί του παρόντος, σύμφωνα με τις θαλαμοφλοιώδεις προβολές, προτείνεται η διάκριση τριών κύριων συσχετιστικών συστημάτων του εγκεφάλου: θαλαμο-χρονικός, θαλαμολοβικόςκαι θαλαμικός κροταφικός.

θαλαμοτονικό σύστημαΑντιπροσωπεύεται από συνειρμικές ζώνες του βρεγματικού φλοιού, οι οποίες λαμβάνουν τις κύριες προσαγωγές εισόδους από την οπίσθια ομάδα των συνειρμικών πυρήνων του θαλάμου. Ο βρεγματικός συνειρμικός φλοιός έχει απαγωγές εξόδους στους πυρήνες του θαλάμου και του υποθαλάμου, στον κινητικό φλοιό και στους πυρήνες του εξωπυραμιδικού συστήματος. Οι κύριες λειτουργίες του θαλαμο-χρονικού συστήματος είναι η γνώση και η πράξη. Υπό γνώση κατανοούν τη λειτουργία διαφόρων τύπων αναγνώρισης: σχήματα, μεγέθη, έννοιες αντικειμένων, κατανόηση του λόγου, γνώση διαδικασιών, μοτίβων, κ.λπ. Οι γνωστικές λειτουργίες περιλαμβάνουν την αξιολόγηση των χωρικών σχέσεων, για παράδειγμα, τη σχετική θέση των αντικειμένων. Στον βρεγματικό φλοιό διακρίνεται ένα κέντρο στερεογνωσίας, το οποίο παρέχει τη δυνατότητα αναγνώρισης αντικειμένων με την αφή. Μια παραλλαγή της γνωστικής λειτουργίας είναι ο σχηματισμός στο μυαλό ενός τρισδιάστατου μοντέλου του σώματος («σχήμα σώματος»). Υπό πρακτικής κατανοήσουν τη σκόπιμη δράση. Το κέντρο της πράξης βρίσκεται στην υπερφλοιώδη έλικα του αριστερού ημισφαιρίου, παρέχει αποθήκευση και εφαρμογή του προγράμματος μηχανοκίνητων αυτοματοποιημένων ενεργειών.

Θαλαμολοβικό σύστημαΑντιπροσωπεύεται από συνειρμικές ζώνες του μετωπιαίου φλοιού, οι οποίες έχουν την κύρια προσαγωγική είσοδο από τον συνειρμικό μεσοραχιαίο πυρήνα του θαλάμου και άλλους υποφλοιώδεις πυρήνες. Ο κύριος ρόλος του μετωπιαίου συνειρμικού φλοιού περιορίζεται στην έναρξη των βασικών συστημικών μηχανισμών για το σχηματισμό λειτουργικών συστημάτων σκόπιμων συμπεριφορικών πράξεων (P.K. Anokhin). Η προμετωπιαία περιοχή παίζει σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη μιας στρατηγικής συμπεριφοράς.Η παραβίαση αυτής της λειτουργίας είναι ιδιαίτερα αισθητή όταν είναι απαραίτητο να αλλάξετε γρήγορα τη δράση και όταν μεσολαβήσει κάποιος χρόνος μεταξύ της διατύπωσης του προβλήματος και της έναρξης της επίλυσής του, δηλ. ερεθίσματα που απαιτούν σωστή ένταξη σε μια ολιστική συμπεριφορά συμπεριφοράς έχουν χρόνο να συσσωρευτούν.

Το θαλαμο κροταφικό σύστημα.Ορισμένα συνειρμικά κέντρα, για παράδειγμα, η στερεογνωσία, η πράξη, περιλαμβάνουν επίσης περιοχές του κροταφικού φλοιού. Το ακουστικό κέντρο της ομιλίας του Wernicke βρίσκεται στον κροταφικό φλοιό, που βρίσκεται στις οπίσθιες περιοχές της άνω κροταφικής έλικας του αριστερού ημισφαιρίου. Αυτό το κέντρο παρέχει γνώση του λόγου: αναγνώριση και αποθήκευση του προφορικού λόγου, τόσο του δικού του όσο και του άλλου. Στο μεσαίο τμήμα της άνω κροταφικής έλικας υπάρχει κέντρο αναγνώρισης μουσικών ήχων και των συνδυασμών τους. Στο όριο του κροταφικού, βρεγματικού και ινιακού λοβού υπάρχει ένα κέντρο ανάγνωσης που παρέχει αναγνώριση και αποθήκευση εικόνων.

Ουσιαστικό ρόλο στη διαμόρφωση των συμπεριφορικών πράξεων παίζει η βιολογική ποιότητα της άνευ όρων αντίδρασης, δηλαδή η σημασία της για τη διατήρηση της ζωής. Στη διαδικασία της εξέλιξης, αυτό το νόημα καθορίστηκε σε δύο αντίθετες συναισθηματικές καταστάσεις - θετική και αρνητική, που σε ένα άτομο αποτελούν τη βάση των υποκειμενικών εμπειριών του - ευχαρίστηση και δυσαρέσκεια, χαρά και λύπη. Σε όλες τις περιπτώσεις, η στοχευμένη συμπεριφορά χτίζεται σύμφωνα με τη συναισθηματική κατάσταση που προέκυψε από τη δράση ενός ερεθίσματος. Κατά τη διάρκεια αντιδράσεων συμπεριφοράς αρνητικής φύσης, η ένταση των φυτικών συστατικών, ειδικά του καρδιαγγειακού συστήματος, σε ορισμένες περιπτώσεις, ειδικά σε συνεχείς λεγόμενες καταστάσεις σύγκρουσης, μπορεί να αποκτήσει μεγάλη δύναμη, γεγονός που προκαλεί παραβίαση των ρυθμιστικών τους μηχανισμών (βλαστικές νευρώσεις). .

Σε αυτό το μέρος του βιβλίου εξετάζονται τα κύρια γενικά ερωτήματα της αναλυτικής και συνθετικής δραστηριότητας του εγκεφάλου, τα οποία θα επιτρέψουν να προχωρήσουμε σε επόμενα κεφάλαια στην παρουσίαση συγκεκριμένων θεμάτων της φυσιολογίας. αισθητηριακά συστήματακαι υψηλότερη νευρική δραστηριότητα.

Από δομική και λειτουργική άποψη, ο εγκεφαλικός φλοιός μπορεί να χωριστεί σε πρόσθια (μετωπιαίος λοβός) και οπίσθιο (ινιακό, βρεγματικό και κροταφικό λοβό). Το όριο μεταξύ τους εκτείνεται κατά μήκος του κεντρικού αυλακιού. Το οπίσθιο τμήμα εκτελεί την αντίληψη των προσαγωγών σημάτων. Τα φλοιώδη πεδία που βρίσκονται εδώ είναι λειτουργικά άνισα και μπορούν να χωριστούν σε πρωτογενή, δευτερογενή και τριτογενή.

Πρωτογενή φλοιώδη πεδίαείναι σαφώς οριοθετημένες περιοχές που αντιστοιχούν στα κεντρικά μέρη των αναλυτών. Το μεγαλύτερο μέρος των σημάτων από τα αισθητήρια όργανα περνά σε αυτά τα πεδία κατά μήκος συγκεκριμένων προσαγωγών οδών προβολής. Τα πρωτεύοντα πεδία χαρακτηρίζονται από έντονη ανάπτυξη της εσωτερικής κοκκώδους πλάκας. Τα πρωτεύοντα πεδία συνδέονται με τους πυρήνες αναμετάδοσης του θαλάμου και τους πυρήνες των γεννητικών σωμάτων. Έχουν δομή οθόνης και, κατά κανόνα, άκαμπτη σωματοτοπική προβολή, στην οποία ορισμένα τμήματα της περιφέρειας προβάλλονται στα αντίστοιχα μέρη του φλοιού. Η βλάβη στα πρωτεύοντα πεδία του φλοιού συνοδεύεται από παραβίαση της άμεσης αντίληψης και λεπτής διαφοροποίησης των ερεθισμάτων.

Η αναπαράσταση της δερματικής και συνειδητής ιδιοδεκτικής ευαισθησίας εντοπίζεται στα πρωτεύοντα φλοιώδη πεδία (1, 2, 3), που καταλαμβάνουν την μετακεντρική έλικα. Σε κάθε ημισφαίριο υπάρχει μια πίσω προβολή της επιφάνειας του απέναντι μισού του σώματος. Στο πάνω μέρος της έλικας υπάρχει προβολή του κάτω άκρου, κάτω η προβολή της κοιλιάς, του θώρακα και ακόμη πιο κάτω η προβολή του κάτω άκρου. Το κατώτερο τμήμα της μετακεντρικής έλικας καταλαμβάνεται από ζώνες που σχετίζονται με τη νεύρωση της κεφαλής και του λαιμού, αλλά η προβολή των τμημάτων του προσώπου δεν είναι αντίστροφη, αλλά άμεση. Τα δεδομένα από μια μελέτη της στηλοειδής οργάνωσης του φλοιού δείχνουν ότι κάθε τμήμα του σώματος (δερμάτωμα) προβάλλεται στον φλοιό με τη μορφή μιας στενής λωρίδας που εκτείνεται από μπροστά προς τα πίσω μέσα από όλα τα κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία του μετακεντρικού φλοιού. Ταυτόχρονα, προσαγωγές ίνες από το δέρμα πλησιάζουν τις στήλες του πεδίου 1, από τις αρθρώσεις στο πεδίο 2 και από τους μύες στο πεδίο 3.

Το πρωτεύον οπτικό πεδίο (17) βρίσκεται στην μεσαία επιφάνεια του ημισφαιρίου κατά μήκος της αύλακας κεντρίσματος. Εδώ είναι καλά αναπτυγμένη η εσωτερική κοκκώδης πλάκα, η οποία υποδιαιρείται σε 3 μέρη μέσω λευκών λωρίδων. Οι φλοιώδεις στήλες σχηματίζουν εναλλασσόμενες κάθετες πλάκες για το δεξί και το αριστερό μάτι. Πιστεύεται ότι οι νευρώνες των βαθιών στρωμάτων του φλοιού έχουν τις ιδιότητες ενός "αναλυτή κίνησης" και οι νευρώνες των επιφανειακών στρωμάτων λειτουργούν ως "αναλυτής σχήματος".

Τα πρωτεύοντα ακουστικά πεδία (41, 42) εντοπίζονται στην εγκάρσια κροταφική έλικα (Heschl) και εκτείνονται στην άνω κροταφική έλικα. Σε αυτά τα πεδία παρουσιάζονται με τη σειρά τα μέρη του κοχλία που αντιλαμβάνονται διαφορετικές ηχητικές συχνότητες. Η διαίρεση σε στήλες εκφράζεται πιο καθαρά στον ακουστικό φλοιό.

Τα πρωτεύοντα οσφρητικά πεδία βρίσκονται στον αρχαιόφλοιο που καλύπτουν το οσφρητικό τρίγωνο, την πρόσθια διάτρητη ουσία, το διάφραγμα διάφραγμα και το υποκυλιακό πεδίο.

Το πρωτεύον γευστικό πεδίο εντοπίζεται, σύμφωνα με τους περισσότερους ερευνητές, στο κάτω μέρος της υστεροκεντρικής έλικας, στο βάθος της πλάγιας αυλάκωσης και αντιστοιχεί στην προβολή της γλώσσας.

Το φλοιώδες άκρο του αιθουσαίου αναλυτή, σύμφωνα με διάφορους συγγραφείς, αντιπροσωπεύεται στη μέση κροταφική έλικα (πεδίο 21), στον άνω βρεγματικό λοβό και στην άνω κροταφική έλικα.

Αναπαράσταση στον φλοιό εσωτερικά όργαναανεπαρκώς μελετημένο, προφανώς, έχει πιο διάχυτο χαρακτήρα. Σημαντικός ρόλος στη ρύθμιση των λειτουργιών των σπλάχνων αποδίδεται στη μεταιχμιακή περιοχή του φλοιού, η οποία περιλαμβάνει τη έλικα και την παραιππόκαμπη έλικα, τον ιππόκαμπο, το διαφανές διάφραγμα και το υποκάλλιο πεδίο. Ο μεταιχμιακός φλοιός, μαζί με τους υποφλοιώδεις σχηματισμούς (την αμυγδαλή, τον πυρήνα των λουριών, τους πυρήνες των μαστοειδών σωμάτων) αποτελούν μεταιχμιακό σύστημα, που αντιπροσωπεύει το υπόστρωμα των συναισθημάτων και των αντιδράσεων που σχετίζονται με τις κύριες βιολογικές ορμές (πείνα, δίψα, φόβος κ.λπ.).

Δευτερεύοντα φλοιώδη πεδίαγειτονεύω πρωτεύοντα πεδία. Μπορούν να θεωρηθούν ως περιφερειακά μέρη αναλυτών φλοιού. Αυτά τα πεδία συνδέονται με τους συνειρμικούς πυρήνες του θαλάμου. Όταν επηρεάζονται τα δευτερεύοντα πεδία, οι στοιχειώδεις αισθήσεις διατηρούνται, αλλά η ικανότητα για πιο σύνθετες αντιλήψεις είναι μειωμένη. Τα δευτερεύοντα πεδία δεν έχουν σαφή όρια, δεν έχουν σωματοτοπική προβολή.

Το δευτερεύον πεδίο γενικής ευαισθησίας εντοπίζεται στον άνω βρεγματικό λοβό (πεδία 5, 7). Τα δευτερεύοντα οπτικά πεδία (18, 19) καταλαμβάνουν την έσω επιφάνεια του ινιακού λοβού και το μεγαλύτερο μέρος της πλάγιας επιφάνειας. Το δευτερεύον ακουστικό πεδίο (22) βρίσκεται στην άνω και μέση κροταφική έλικα. Τα δευτερεύοντα οσφρητικά και γευστικά πεδία εντοπίζονται στην παραιππόκαμπη έλικα και το άγκιστρο (πεδία 28, 34).

Τριτογενή πεδία του φλοιούδιαφέρουν ως προς τη λεπτότερη νευρική δομή και την κυριαρχία των συνειρμικών στοιχείων. Καταλαμβάνουν ολόκληρο το κάτω βρεγματικό λοβό και μέρος του άνω βρεγματικού λοβού, καθώς και την ινιακή-κροταφοβρεγματική περιοχή. Αυτά τα πεδία συνδέονται με τους οπίσθιους πυρήνες του θαλάμου. Σε τριτογενή πεδία, πραγματοποιούνται οι πιο πολύπλοκες αλληλεπιδράσεις των αναλυτών, οι οποίες αποτελούν τη βάση γνωστική διαδικασία(γνωσία), διαμορφώνονται προγράμματα σκόπιμων ενεργειών (πράξια).

Ο κροταφικός φλοιός ασχολείται με την αποθήκευση και την αναπαραγωγή των εντυπώσεων. Με την ηλεκτρική διέγερση ορισμένων σημείων του κροταφικού φλοιού, παρατηρούνται ιδιόμορφες αντιδράσεις με τη μορφή «ξεσπάσεων αυτού που βιώθηκε» ή αίσθησης «ήδη δει». Πιστεύεται ότι ένα νευρικό αρχείο του ρεύματος της συνείδησης δημιουργείται στον φλοιό των κροταφικών λοβών, αποθηκεύεται επ 'αόριστον, αλλά δεν μπορεί να αναπαραχθεί αυθαίρετα και "ζωντανεύει" μόνο με τεχνητή διέγερση και ορισμένες επώδυνες καταστάσεις.

Το πρόσθιο ημισφαίριο σχετίζεται με την οργάνωση των ενεργειών και διακρίνεται επίσης σε πρωτογενείς, δευτερογενείς και τριτογενείς φλοιώδεις περιοχές. Το πρωτεύον πεδίο κινητήρα (4) βρίσκεται στην προκεντρική έλικα. Το εσωτερικό κοκκώδες έλασμα (κοκκώδης φλοιός) απουσιάζει εδώ, και το εσωτερικό πυραμιδικό έλασμα με τους γιγάντιους πυραμιδικούς νευρώνες του Betz είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένο. Οι άξονες αυτών των νευρώνων σχηματίζουν την πυραμιδική οδό. Οι ώσεις που προέρχονται από την παρεγκεφαλίδα μέσω του κεντρικού έσω πυρήνα του θαλάμου μεταπηδούν απευθείας στα κύτταρα Betz. Στο πρωτεύον κινητικό πεδίο, ολόκληρος ο μυς του σώματος παρουσιάζεται σε οπίσθια προβολή, καθώς και το δέρμα στην μετακεντρική έλικα. Ο φλοιός εδώ χωρίζεται σε στήλες που σχετίζονται με ορισμένες ομάδες κινητικών νευρώνων στο νωτιαίο μυελό και ελέγχουν την κίνηση μεμονωμένων μυών ή μυϊκών ομάδων.

Τα δευτερεύοντα κινητικά πεδία (6, 8) βρίσκονται μπροστά από την προκεντρική έλικα. Χαρακτηρίζονται από έντονη ανάπτυξη των εξωτερικών και εσωτερικών πυραμιδικών ελασμάτων, στα οποία κυριαρχούν μεγάλοι πυραμιδικοί νευρώνες. Τα σήματα από την παρεγκεφαλίδα μεταδίδονται στα δευτερεύοντα πεδία. Οι απαγωγές ίνες πηγαίνουν από εδώ στους πυρήνες του ραβδωτού σώματος. Έτσι, τα δευτερεύοντα κινητικά πεδία σχετίζονται με το εξωπυραμιδικό σύστημα, η λειτουργία τους είναι απαραίτητη για την εκτέλεση σύνθετων στερεοτύπων κινητικών πράξεων. Τα πρωτεύοντα και δευτερεύοντα κινητικά πεδία έχουν πλούσιες συνδέσεις με το οπίσθιο ημισφαίριο. Η ανάδραση μεταξύ της συσκευής κίνησης και του φλοιού πραγματοποιείται μέσω της παρεγκεφαλίδας, η οποία αντιλαμβάνεται τα ιδιοδεκτικά ερεθίσματα και, μετά από κατάλληλη επεξεργασία, τα μεταδίδει στον εγκεφαλικό φλοιό.

Τα τριτογενή πεδία καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο μέρος του μετωπιαίου λοβού, αντιπροσωπεύουν περίπου το 1/4 ολόκληρης της επιφάνειας του φλοιού. Εδώ εκφράζεται καλά η εσωτερική κοκκώδης πλάκα, στους νευρώνες της οποίας υπάρχουν ίνες από τους έσω πυρήνες του θαλάμου. Τα τριτογενή πεδία του μετωπιαίου φλοιού συνδέονται με υψηλότερες μορφές σκόπιμης δραστηριότητας και παίζουν σημαντικό ρόλο στην κοινωνική συμπεριφορά. Όταν νικηθούν, η αίσθηση ή η κίνηση δεν διαταράσσεται, αλλά το άτομο γίνεται παθητικό, δεν μπορεί να αξιολογήσει τα τρέχοντα γεγονότα και τη συμπεριφορά του, χάνει την ικανότητα πρόβλεψης.

Το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό ενός ατόμου είναι η αρθρωτή ομιλία. Ο ακαδημαϊκός I.P. Pavlov απέδωσε την ομιλία στο δεύτερο σύστημα σημάτων, με τη βοήθεια του οποίου λαμβάνει χώρα μια έμμεση αντανάκλαση της πραγματικότητας. Οι λειτουργίες του λόγου αντιπροσωπεύονται ευρέως στον εγκεφαλικό φλοιό. Με βάση τα δεδομένα που ελήφθησαν κατά τη διάρκεια της ηλεκτρικής διέγερσης και αφαίρεσης διαφόρων τμημάτων του φλοιού σε ασθενείς, εντοπίστηκαν τρία πεδία ομιλίας του φλοιού. Το οπίσθιο πεδίο ομιλίας βρίσκεται στην ινιακή- κροταφική-βρεγματική περιοχή, συλλαμβάνοντας και τις τρεις κροταφικές, υπερπεριθωριακές και γωνιακές έλικες. Αυτό το πεδίο συνδέεται κυρίως με την αντίληψη και την κατανόηση του λόγου και λειτουργικά είναι το κορυφαίο. Με την ήττα του, εμφανίζεται πάντα μια διαταραχή της ομιλίας - αφασία. Το πρόσθιο πεδίο ομιλίας βρίσκεται στο οπίσθιο τμήμα της κάτω μετωπιαίας έλικας και αντιστοιχεί στο κινητικό κέντρο της ομιλίας του Broca. Το άνω, πρόσθετο, πεδίο ομιλίας εντοπίζεται στο άνω άκρο του ημισφαιρίου μπροστά από την προκεντρική έλικα, με την ήττα του, δεν παρατηρούνται πάντα διαταραχές ομιλίας. Τα πεδία ομιλίας, όπως και άλλα μέρη του φλοιού, συνδέονται με τους πυρήνες του θαλάμου. Το οπίσθιο πεδίο συνδέεται με τον οπίσθιο πυρήνα, το άνω πεδίο με τον πλάγιο πυρήνα, το πρόσθιο πεδίο με τους έσω πυρήνες. Όλα τα πεδία ομιλίας συνδέονται με συσχετιστικά μονοπάτια σε ένα ενιαίο λειτουργικό σύστημα.

Χαρακτηριστικό των κέντρων ομιλίας του φλοιού είναι η ασυμμετρία τους. Στους περισσότερους ανθρώπους εντοπίζονται στο αριστερό ημισφαίριο, το οποίο είναι κυρίαρχο σε σχέση με την ομιλία. Είναι γενικά αποδεκτό ότι αυτή η κυριαρχία συνδέεται με τον δεξιόχειρα και ότι στους αριστερόχειρες η ομιλία ελέγχεται από το δεξί ημισφαίριο. Πρόσφατα, το θέμα της λειτουργικής ασυμμετρίας των ημισφαιρίων έχει ερμηνευτεί ευρύτερα. Ο λόγος και η αφηρημένη σκέψη συνδέονται με το αριστερό ημισφαίριο και η χωρική αναπαράσταση, η φανταστική σκέψη και οι μουσικές ικανότητες συνδέονται με το δεξί ημισφαίριο.