फैटी एसिड, ट्राईसिलग्लिसरॉल्स और फॉस्फोलिपिड्स का जैवसंश्लेषण। फॉस्फोलिपिड्स का लिपोट्रोपिक प्रभाव। फैटी एसिड का संश्लेषण प्रतिक्रियाओं के पामिटिक एसिड अनुक्रम का संश्लेषण

एसिटाइल-सीओए का निर्माण और साइटोसोल में इसका परिवहन

संश्लेषण वसायुक्त अम्लअवशोषण अवधि के दौरान होता है। पाइरूवेट के सक्रिय ग्लाइकोलाइसिस और बाद में ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एसिटाइल-सीओए की एकाग्रता में वृद्धि में योगदान करते हैं। चूंकि फैटी एसिड संश्लेषण कोशिकाओं के साइटोसोल में होता है, एसिटाइल-सीओए को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में साइटोसोल में ले जाया जाना चाहिए। हालांकि, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली एसिटाइल-सीओए के लिए अभेद्य है, इसलिए, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में, एसिटाइल-सीओए साइट्रेट सिंथेज़ की भागीदारी के साथ साइट्रेट बनाने के लिए ऑक्सालोसेटेट के साथ संघनित होता है:

एसिटाइल-सीओए + ऑक्सालोसेटेट -> साइट्रेट + एचएस-सीओए।

ट्रांसलोकेस तब साइट्रेट को साइटोप्लाज्म (चित्र। 8-35) तक पहुँचाता है।

साइटोप्लाज्म में साइट्रेट का स्थानांतरण केवल माइटोकॉन्ड्रिया में साइट्रेट की मात्रा में वृद्धि के साथ होता है, जब आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज और α-केटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज एनएडीएच और एटीपी की उच्च सांद्रता से बाधित होते हैं। यह स्थिति अवशोषण अवधि में निर्मित होती है, जब यकृत कोशिका को पर्याप्त मात्रा में ऊर्जा स्रोत प्राप्त होते हैं। साइटोप्लाज्म में, साइट्रेट को एंजाइम साइट्रेट लाईसे द्वारा साफ किया जाता है:

साइट्रेट + HSKOA + ATP → एसिटाइल-CoA + ADP + Pi + ऑक्सालोसेटेट।

साइटोप्लाज्म में एसिटाइल-सीओए फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए प्रारंभिक सब्सट्रेट के रूप में कार्य करता है, और साइटोसोल में ऑक्सालोसेटेट निम्नलिखित परिवर्तनों से गुजरता है (नीचे चित्र देखें)।

पाइरूवेट को माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में वापस ले जाया जाता है। मेलिक एंजाइम की कार्रवाई के परिणामस्वरूप कम हो गया, एनएडीपीएच का उपयोग फैटी एसिड के संश्लेषण में बाद की प्रतिक्रियाओं के लिए हाइड्रोजन दाता के रूप में किया जाता है। एनएडीपीएच का एक अन्य स्रोत ग्लूकोज अपचय के पेंटोज फॉस्फेट मार्ग में ऑक्सीडेटिव चरण हैं।

मैलोनील-सीओए का निर्माणएसिटाइल-सीओए से - फैटी एसिड के जैवसंश्लेषण में एक नियामक प्रतिक्रिया।

फैटी एसिड के संश्लेषण में पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का मैलोनील-सीओए में रूपांतरण है। इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करने वाला एंजाइम (एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज) लिगैस के वर्ग से संबंधित है। इसमें कोवेलेंटली बाउंड बायोटिन होता है (चित्र 8-36)। प्रतिक्रिया के पहले चरण में, सीओ 2 सहसंयोजक एटीपी की ऊर्जा के कारण बायोटिन को बांधता है, दूसरे चरण में, सीओओ को मैलोनील-सीओए के गठन के साथ एसिटाइल-सीओए में स्थानांतरित किया जाता है। एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज एंजाइम की गतिविधि बाद के सभी फैटी एसिड संश्लेषण प्रतिक्रियाओं की दर निर्धारित करती है।

फैटी एसिड सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रियाएं- पामिटिक एसिड संश्लेषण की प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने वाला एक एंजाइम कॉम्प्लेक्स, नीचे वर्णित है।

मैलोनील-सीओए के गठन के बाद, फैटी एसिड का संश्लेषण एक मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स - फैटी एसिड सिंथेज़ (पामिटॉयल सिंथेटेज़) पर जारी रहता है। इस एंजाइम में 2 समान प्रोटोमर होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में एक डोमेन संरचना होती है और, तदनुसार, विभिन्न उत्प्रेरक गतिविधियों वाले 7 केंद्र (चित्र। 8-37)। यह कॉम्प्लेक्स क्रमिक रूप से 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा फैटी एसिड रेडिकल को लंबा करता है, जिसका दाता मैलोनील-सीओए है। इस परिसर का अंतिम उत्पाद पामिटिक एसिड है, इसलिए इस एंजाइम का पूर्व नाम पामिटॉयल सिंथेटेज़ है।

पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए के एसिटाइल समूह को एसिटाइलट्रांसैसिलेज़ केंद्र (चित्र। 8-38) द्वारा सिस्टीन के थिओल समूह में स्थानांतरित करना है। मैलोनील अवशेषों को मैलोनील-सीओए से एसाइल-वाहक प्रोटीन के सल्फहाइड्रील समूह में मैलोनीलट्रांसैलेज़ केंद्र द्वारा स्थानांतरित किया जाता है। उसके बाद, संश्लेषण के पहले चक्र के लिए परिसर तैयार है।

एसिटाइल समूह पृथक सीओ 2 के स्थल पर मैलोनील के शेष के साथ संघनित होता है। प्रतिक्रिया एक केटोएसिल सिंथेज़ केंद्र द्वारा उत्प्रेरित होती है। परिणामी एसिटोएसिटाइल रेडिकल

योजना

चावल। 8-35। एसिटाइल अवशेषों का माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में स्थानांतरण।सक्रिय एंजाइम: 1 - साइट्रेट सिंथेज़; 2 - ट्रांसलोकस; 3 - साइट्रेट लाइज़; 4 - मैलेट डिहाइड्रोजनेज; 5 - मलिक-एंजाइम।

चावल। 8-36। एसिटाइल-सीओए के कार्बोक्सिलेशन की प्रतिक्रिया में बायोटिन की भूमिका।

चावल। 8-37। मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स की संरचना फैटी एसिड का संश्लेषण है।कॉम्प्लेक्स दो समान पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं का एक डिमर है, जिनमें से प्रत्येक में 7 सक्रिय साइटें और एक एसाइल-ले जाने वाला प्रोटीन (एसीपी) है। प्रोटोमर्स के एसएच समूह विभिन्न रेडिकल्स से संबंधित हैं। एक एसएच समूह सिस्टीन से संबंधित है, दूसरा फॉस्फोपेंटेथिक एसिड अवशेष से संबंधित है। एक मोनोमर का सिस्टीन एसएच समूह दूसरे प्रोटोमर के 4-फॉस्फोपेंटेथेनेट एसएच समूह के बगल में स्थित है। इस प्रकार, एंजाइम के प्रोटोमर सिर से पूंछ की ओर व्यवस्थित होते हैं। यद्यपि प्रत्येक मोनोमर में सभी उत्प्रेरक साइटें होती हैं, 2 प्रोटोमर्स का एक परिसर कार्यात्मक रूप से सक्रिय होता है। इसलिए, 2 फैटी एसिड वास्तव में एक साथ संश्लेषित होते हैं। सादगी के लिए, योजनाएँ आमतौर पर एक एसिड अणु के संश्लेषण में प्रतिक्रियाओं के अनुक्रम को दर्शाती हैं।

केटोएसिल रिडक्टेस द्वारा क्रमिक रूप से कम किया जाता है, फिर निर्जलित किया जाता है और फिर से एनॉयल रिडक्टेस द्वारा कम किया जाता है, जो परिसर के सक्रिय केंद्र हैं। प्रतिक्रियाओं के पहले चक्र के परिणामस्वरूप, फैटी एसिड सिंथेज़ के एक सबयूनिट से जुड़ा एक ब्यूटरील रेडिकल बनता है।

दूसरे चक्र से पहले, butyryl रेडिकल को स्थिति 2 से स्थिति 1 में स्थानांतरित किया जाता है (जहां प्रतिक्रियाओं के पहले चक्र की शुरुआत में एसिटाइल स्थित था)। फिर ब्यूटरील अवशेष समान परिवर्तनों से गुजरता है और मैलोनील-सीओए से उत्पन्न होने वाले 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा बढ़ाया जाता है।

प्रतिक्रियाओं के समान चक्र तब तक दोहराए जाते हैं जब तक कि एक पामिटिक एसिड रेडिकल नहीं बन जाता है, जो थियोएस्टरेज़ केंद्र की क्रिया के तहत, हाइड्रोलाइटिक रूप से एंजाइम कॉम्प्लेक्स से अलग हो जाता है, मुक्त पामिटिक एसिड (पामिटेट, चित्र 8-38, 8-39) में बदल जाता है।

एसिटाइल-सीओए और मैलोनील-सीओए से पामिटिक एसिड के संश्लेषण के लिए समग्र समीकरण इस प्रकार है:

सीएच 3-सीओ-एसकेओए + 7 एचओसी-सीएच 2-सीओ-एसकेओए + 14 (एनएडीपीएच + एच +) → सी 15 एच 31 सीओओएच + 7 सीओ 2 + 6 एच 2 ओ + 8 एचएसकेओए + 14 एनएडीपी +।

फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए हाइड्रोजन का मुख्य स्रोत

पामिटिक एसिड जैवसंश्लेषण के प्रत्येक चक्र में, 2 कमी प्रतिक्रियाएं होती हैं,

चावल। 8-38। पामिटिक एसिड का संश्लेषण।फैटी एसिड सिंथेज़: पहले प्रोटोमर में, SH- समूह सिस्टीन से संबंधित है, दूसरे में फॉस्फोपेंटेथाइन से। पहले चक्र के अंत के बाद, butyryl रेडिकल को पहले प्रोटोमर के SH समूह में स्थानांतरित कर दिया जाता है। फिर प्रतिक्रियाओं का वही क्रम पहले चक्र की तरह दोहराया जाता है। पामिटॉयल-ई फैटी एसिड सिंथेज़ से जुड़ा एक पामिटिक एसिड अवशेष है। संश्लेषित फैटी एसिड में, केवल 2 डिस्टल कार्बन, चिह्नित *, एसिटाइल-सीओए से आते हैं, बाकी मैलोनील-सीओए से।

चावल। 8-39। पामिटिक एसिड के संश्लेषण के लिए प्रतिक्रियाओं की सामान्य योजना।

जिसमें कोएंजाइम NADPH हाइड्रोजन डोनर के रूप में कार्य करता है। NADP + की रिकवरी प्रतिक्रियाओं में होती है:

ग्लूकोज अपचय के पेंटोज फॉस्फेट मार्ग के ऑक्सीडेटिव चरणों में डिहाइड्रोजनीकरण;

एक मैलिक एंजाइम के साथ मैलेट का निर्जलीकरण;

साइटोसोलिक एनएडीपी-आश्रित डिहाइड्रोजनेज द्वारा आइसोसिट्रेट का डीहाइड्रोजनीकरण।

2. फैटी एसिड संश्लेषण का विनियमन

फैटी एसिड संश्लेषण के लिए नियामक एंजाइम एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज है। इस एंजाइम को कई तरह से नियंत्रित किया जाता है।

एंजाइम सबयूनिट परिसरों का जुड़ाव/विघटन।अपने निष्क्रिय रूप में, एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज एक अलग परिसर है, जिनमें से प्रत्येक में 4 सबयूनिट होते हैं। एंजाइम एक्टिवेटर - साइट्रेट; यह परिसरों के जुड़ाव को उत्तेजित करता है, जिसके परिणामस्वरूप एंजाइम की गतिविधि बढ़ जाती है। अवरोधक - पामिटॉयल-सीओए; यह परिसर के पृथक्करण और एंजाइम गतिविधि में कमी का कारण बनता है (चित्र। 8-40)।

एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का फास्फोराइलेशन / डिफॉस्फोराइलेशन।अवशोषण के बाद की अवस्था में या शारीरिक कार्य के दौरान, एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम के माध्यम से ग्लूकागन या एड्रेनालाईन प्रोटीन किनेज ए को सक्रिय करता है और एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज सबयूनिट्स के फास्फारिलीकरण को उत्तेजित करता है। फॉस्फोराइलेटेड एंजाइम निष्क्रिय होता है और फैटी एसिड संश्लेषण बंद हो जाता है। अवशोषण अवधि के दौरान, इंसुलिन फॉस्फेट को सक्रिय करता है, और एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज डीफॉस्फोराइलेटेड हो जाता है (चित्र 8-41)। फिर, साइट्रेट की कार्रवाई के तहत, प्रोटोमर्स एंजाइम का पोलीमराइजेशन होता है, और यह सक्रिय हो जाता है। एंजाइम को सक्रिय करने के अलावा, फैटी एसिड के संश्लेषण में साइट्रेट का एक और कार्य है। अवशोषण अवधि के दौरान, साइट्रेट यकृत कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में जमा हो जाता है, जिसमें एसिटाइल अवशेषों को साइटोसोल में ले जाया जाता है।

एंजाइम संश्लेषण की प्रेरण।कार्बोहाइड्रेट से भरपूर और वसा में खराब भोजन के लंबे समय तक सेवन से इंसुलिन स्राव में वृद्धि होती है, जो एंजाइमों के संश्लेषण को उत्तेजित करता है: एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज, फैटी एसिड सिंथेज़, साइट्रेट लाइज़,

चावल। 8-40। एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज परिसरों का जुड़ाव/वियोजन।

चावल। 8-41। एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का विनियमन।

चावल। 8-42। ईआर में पामिटिक एसिड का बढ़ाव।पामिटिक एसिड रेडिकल 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा बढ़ाया जाता है, जिसका दाता मैलोनील-सीओए है।

आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज। इसलिए, कार्बोहाइड्रेट के अत्यधिक सेवन से ग्लूकोज अपचय उत्पादों के वसा में रूपांतरण में तेजी आती है। उपवास या मोटा अमीरभोजन एंजाइमों के संश्लेषण में कमी और तदनुसार, वसा की ओर जाता है।

3. पामिटिक अम्ल से वसीय अम्लों का संश्लेषण

फैटी एसिड बढ़ाव।ईआर में, मैलोनील-सीओए की भागीदारी के साथ पामिटिक एसिड बढ़ाया जाता है। प्रतिक्रियाओं का क्रम उसी के समान है जो पामिटिक एसिड के संश्लेषण के दौरान होता है, हालांकि, इस मामले में, फैटी एसिड फैटी एसिड सिंथेज़ के साथ नहीं, बल्कि CoA के साथ जुड़े होते हैं। बढ़ाव में शामिल एंजाइम सब्सट्रेट के रूप में न केवल पामिटिक, बल्कि अन्य फैटी एसिड (चित्र। 8-42) का उपयोग कर सकते हैं, इसलिए, न केवल स्टीयरिक एसिड, बल्कि बड़ी संख्या में कार्बन परमाणुओं वाले फैटी एसिड को भी शरीर में संश्लेषित किया जा सकता है।

यकृत में मुख्य बढ़ाव उत्पाद स्टीयरिक एसिड (C 18:0) है, हालांकि, एक लंबी श्रृंखला के साथ फैटी एसिड की एक बड़ी मात्रा - C 20 से C 24 तक मस्तिष्क के ऊतकों में बनती है, जो गठन के लिए आवश्यक हैं स्फिंगोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स।

तंत्रिका ऊतक में, अन्य फैटी एसिड, α-हाइड्रॉक्सी एसिड का संश्लेषण भी होता है। लिग्नोसेरिक और सेरेब्रोनिक एसिड बनाने के लिए मिक्स्ड-फंक्शन ऑक्सीडेज हाइड्रॉक्सिलेट C22 और C24 एसिड, जो केवल मस्तिष्क के लिपिड में पाए जाते हैं।

फैटी एसिड रेडिकल्स में डबल बॉन्ड का गठन।फैटी एसिड रेडिकल्स में डबल बॉन्ड्स को शामिल करने को डीसेचुरेशन कहा जाता है। डीसेचुरेशन (चित्र 8-43) के परिणामस्वरूप मानव शरीर में बनने वाले मुख्य फैटी एसिड पामिटू-लीक (C16:1Δ9) और ओलिक (C18:1Δ9) हैं।

आणविक ऑक्सीजन, एनएडीएच, और साइटोक्रोम बी 5 को शामिल करने वाली प्रतिक्रियाओं में ईआर में फैटी एसिड रेडिकल्स में डबल बॉन्ड का गठन होता है। मानव शरीर में मौजूद फैटी एसिड डीसट्यूरेज एंजाइम नौवें कार्बन परमाणु से दूर फैटी एसिड रेडिकल्स में डबल बॉन्ड नहीं बना सकते हैं, यानी। नौवें और के बीच

चावल। 8-43। असंतृप्त वसीय अम्लों का निर्माण।

मिथाइल कार्बन परमाणु। इसलिए, ω-3 और ω-6 परिवारों के फैटी एसिड शरीर में संश्लेषित नहीं होते हैं, अपरिहार्य हैं और भोजन के साथ आपूर्ति की जानी चाहिए, क्योंकि वे महत्वपूर्ण नियामक कार्य करते हैं।

फैटी एसिड रेडिकल में एक डबल बॉन्ड के गठन के लिए आणविक ऑक्सीजन, एनएडीएच, साइटोक्रोम बी 5 और एफएडी-निर्भर साइटोक्रोम बी 5 रिडक्टेस की आवश्यकता होती है। संतृप्त अम्ल से अलग हुए हाइड्रोजन परमाणु पानी के रूप में मुक्त हो जाते हैं। एक आणविक ऑक्सीजन परमाणु पानी के अणु में शामिल है, और दूसरा भी NADH इलेक्ट्रॉनों की भागीदारी के साथ पानी में कम हो जाता है, जिसे FADH 2 और साइटोक्रोम बी 5 के माध्यम से स्थानांतरित किया जाता है।

इकोसैनोइड जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ हैं जो पॉलीन फैटी एसिड से अधिकांश कोशिकाओं द्वारा संश्लेषित होते हैं जिनमें 20 कार्बन परमाणु होते हैं (ग्रीक में "ईकोसा" शब्द का अर्थ 20 होता है)।

वसा का संश्लेषण मुख्य रूप से कार्बोहाइड्रेट से होता है जो अधिक मात्रा में आ गया है और ग्लाइकोजन स्टोर को फिर से भरने के लिए उपयोग नहीं किया जाता है। इसके अलावा, कुछ अमीनो एसिड भी संश्लेषण में शामिल होते हैं। अतिरिक्त भोजन भी वसा के संचय में योगदान देता है।

कोशिका के साइटोसोल में फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए बिल्डिंग ब्लॉक एसिटाइल-सीओए है, जो मुख्य रूप से माइटोकॉन्ड्रिया से आता है। एसिटाइल Co-A अकेले कोशिका के साइटोसोल में नहीं फैल सकता है, क्योंकि माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली इसके लिए अभेद्य है। प्रारंभ में, इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल एसिटाइल-सीओए ऑक्सालोसेटेट के साथ परस्पर क्रिया करता है, जिसके परिणामस्वरूप साइट्रेट बनता है। प्रतिक्रिया एंजाइम साइट्रेट सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। परिणामी साइट्रेट को माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के पार एक विशेष ट्राईकार्बोक्सिलेट परिवहन प्रणाली का उपयोग करके साइटोसोल में ले जाया जाता है।

साइटोसोल में, साइट्रेट एचएस-सीओए और एटीपी के साथ प्रतिक्रिया करता है, एसिटाइल-सीओए और ऑक्सालोसेटेट में फिर से विघटित होता है। यह प्रतिक्रिया एटीपी साइट्रेट लाईज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। पहले से ही साइटोसोल में, साइटोसोलिक मैलेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ ऑक्सालोसेटेट को मैलेट करने के लिए कम किया जाता है। बाद वाला, डाइकार्बोक्सिलेट ट्रांसपोर्ट सिस्टम की मदद से, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में लौटता है, जहां यह ऑक्सालोसेटेट में ऑक्सीकृत होता है।

दो प्रकार के सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स हैं जो फैटी एसिड जैवसंश्लेषण को उत्प्रेरित करते हैं, दोनों कोशिका के घुलनशील भाग में स्थित होते हैं। बैक्टीरिया, पौधों और जानवरों के निचले रूपों जैसे कि यूग्लीना में, सिंथेज़ सिस्टम के सभी अलग-अलग एंजाइम स्वायत्त पॉलीपेप्टाइड्स के रूप में पाए जाते हैं; एसाइल रेडिकल्स उनमें से एक से जुड़े होते हैं, जिसे एसाइल-कैरीइंग प्रोटीन (एसीपी) कहा जाता है। खमीर, स्तनधारियों और पक्षियों में, सिंथेज़ सिस्टम एक मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स है जिसे इसकी गतिविधि को परेशान किए बिना घटकों में विभाजित नहीं किया जा सकता है, और एपीबी इस कॉम्प्लेक्स का एक हिस्सा है। बैक्टीरियल एसीपी और पॉलीएंजाइम कॉम्प्लेक्स एसीपी दोनों में 4/-फॉस्फोपेंटेथाइन के रूप में पैंटोथेनिक एसिड होता है। सिंथेटेस सिस्टम में, एपीबी सीओए की भूमिका निभाता है। फैटी एसिड के निर्माण को उत्प्रेरित करने वाला सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स एक डिमर है। जानवरों में, मोनोमर्स समान होते हैं और एक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला द्वारा बनते हैं, जिसमें 6 एंजाइम शामिल होते हैं जो फैटी एसिड के जैवसंश्लेषण को उत्प्रेरित करते हैं, और APB 4/-फॉस्फोपेंटेथाइन से संबंधित प्रतिक्रियाशील एसएच-समूह के साथ होता है। इस समूह के तत्काल आसपास के क्षेत्र में सिस्टीन अवशेष से संबंधित एक अन्य सल्फ़हाइड्रील समूह है, जो 3-केटोएसिल-सिटेज़ (संघनक एंजाइम) का हिस्सा है, जो एक अन्य मोनोमर का हिस्सा है। चूंकि साइटेज गतिविधि के प्रकटीकरण के लिए दोनों सल्फहाइड्रील समूहों की भागीदारी आवश्यक है, इसलिए सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स केवल डिमर के रूप में सक्रिय है।

फैटी एसिड बायोसिंथेसिस की पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का कार्बोक्सिलेशन है, जिसके लिए बाइकार्बोनेट, एटीपी और मैंगनीज आयनों की आवश्यकता होती है। एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज की प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है। एंजाइम लिगैस वर्ग से संबंधित है और इसमें प्रोस्थेटिक समूह के रूप में बायोटिन होता है।

प्रतिक्रिया दो चरणों में होती है: I - एटीपी और II की भागीदारी के साथ बायोटिन का कार्बोक्सिलेशन - कार्बोक्सिल समूह को एसिटाइल-सीओए में स्थानांतरित करना, जिसके परिणामस्वरूप मैलोनील-सीओए का निर्माण होता है:

मैलोनील-सीओए को एसएच-एसीपी के साथ एंजाइम मैलोनील ट्रांससिलेज़ द्वारा जटिल किया जाता है। अगली प्रतिक्रिया में, एसिटाइल-एस-एपीबी और मैलोनील-एस-एपीबी परस्पर क्रिया करते हैं। CO 2 के रूप में malonyl-S-APB के कार्बोक्सिल समूह का विमोचन होता है। NADP + -निर्भर रिडक्टेस की भागीदारी के साथ एसीटोएसिटाइल-एस-एसीपी को बी-हाइड्रॉक्सीब्यूटरील-एस-एसीपी बनाने के लिए कम किया जाता है। इसके अलावा, b-hydroxybutyryl-S-APB की जलयोजन प्रतिक्रिया crotonyl-b-hydroxybutyryl-S-APB के गठन की ओर ले जाती है, जिसे NADP + -निर्भर रिडक्टेस द्वारा घटाकर butyryl-S-APB बनाया जाता है। इसके अलावा, प्रतिक्रियाओं के विचारित चक्र को दोहराया जाता है: परिणामी butyryl-S-APB एक CO 2 अणु (चित्र 42) की रिहाई के साथ malonyl-S-APB के एक और अणु के साथ प्रतिक्रिया करता है।

चावल। 42.फैटी एसिड का जैवसंश्लेषण

पामिटिक एसिड (सी 16) के संश्लेषण के मामले में, छह प्रतिक्रियाओं को दोहराना आवश्यक है, प्रत्येक चक्र की शुरुआत संश्लेषित फैटी एसिड के कार्बोक्सिल अंत में मैलोनील-एस-एपीबी अणु के अतिरिक्त होगी। जंजीर। इस प्रकार, मैलोनील-एस-एपीबी के एक अणु को जोड़कर, संश्लेषित पामिटिक एसिड की कार्बन श्रृंखला दो कार्बन परमाणुओं से बढ़ जाती है।

ग्लाइकोजन की तुलना में, वसा ऊर्जा भंडारण के अधिक कॉम्पैक्ट रूप का प्रतिनिधित्व करते हैं क्योंकि वे कम ऑक्सीकृत और हाइड्रेटेड होते हैं। साथ ही, ग्लाइकोजन के विपरीत, वसा कोशिकाओं में तटस्थ लिपिड के रूप में आरक्षित ऊर्जा की मात्रा किसी भी तरह से सीमित नहीं है। लिपोजेनेसिस में केंद्रीय प्रक्रिया फैटी एसिड का संश्लेषण है, क्योंकि वे लगभग सभी लिपिड समूहों का हिस्सा हैं। इसके अलावा, यह याद रखना चाहिए कि वसा में ऊर्जा का मुख्य स्रोत जो एटीपी अणुओं की रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित हो सकता है, फैटी एसिड के ऑक्सीडेटिव परिवर्तन की प्रक्रियाएं हैं।

सामान्य विशेषताएँफैटी एसिड जैवसंश्लेषण:

1. खाद्य कार्बोहाइड्रेट से पाइरूवेट के माध्यम से या अमीनो एसिड से फैटी एसिड को संश्लेषित किया जा सकता है (यदि वे अधिक हैं) और ट्राईसिलग्लिसरॉल के रूप में जमा होते हैं

2. संश्लेषण का प्रमुख स्थान - यकृत. इसके अलावा, फैटी एसिड कई ऊतकों में संश्लेषित होते हैं: गुर्दे, मस्तिष्क, स्तन ग्रंथि, वसा ऊतक।

3. संश्लेषण एंजाइम स्थानीयकृत होते हैं साइटोसोलमाइटोकॉन्ड्रिया में पाए जाने वाले फैटी एसिड ऑक्सीकरण एंजाइमों के विपरीत कोशिकाएं।

4. वसा अम्लों का संश्लेषण होता है एसिटाइल कोआ.

5. वसा अम्लों के संश्लेषण के लिए आवश्यक हैं एनएडीपीएच, एटीपी, एमएन 2+, बायोटिन और सीओ 2.

फैटी एसिड का संश्लेषण होता है 3 चरण.

1) माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल तक एसिटाइल-सीओए का परिवहन; 2) मैलोनील-सीओए का गठन; 3) पामिटिक एसिड बनाने के लिए मैलोनील-सीओए के कारण 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा फैटी एसिड का बढ़ाव।

1.एसिटाइल-सीओए का परिवहनमाइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल तक साइट्रेट शटल तंत्र (चित्र। 13.5) का उपयोग करके किया जाता है।

चावल। 10.5। साइट्रेट शटल और एनएडीपीएच गठन का सरलीकृत आरेख

1.1। साइट्रेट सिंथेज़ साइट्रेट के निर्माण के साथ PAA और एसिटाइल-CoA की परस्पर क्रिया की प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है

1.2। साइट्रेट को एक विशिष्ट द्वारा साइटोसोल में ले जाया जाता है परिवहन प्रणाली.

1.3। साइटोसोल में, साइट्रेट HS-KoA के साथ परस्पर क्रिया करता है और साइट्रेट लाइसेज़ और ATP की क्रिया के तहत, एसिटाइल-CoA और PAA बनते हैं।

1.4। पाइक ट्रांसलोकेस की मदद से माइटोकॉन्ड्रिया में वापस आ सकता है, लेकिन अधिक बार यह एनएडी + -डिपेंडेंट मैलेट डिहाइड्रोजनेज की कार्रवाई से कम हो जाता है।

1.5। मैलेट को एनएडीपी पर निर्भर मैलेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है ( मलिक एंजाइम): परिणामी NADPH + H + (आवश्यकता का 50%) का उपयोग फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए किया जाता है। इसके अलावा, एनएडीपीएच + एच + (50%) जनरेटर हैं पेंटोज़ फॉस्फेट पाथवेतथा आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज।

1.6 पाइरूवेट को माइटोकॉन्ड्रिया में ले जाया जाता है और, पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज की क्रिया के तहत, पीएए बनता है।

2.मैलोनील-सीओए का निर्माण।एसिटाइल-सीओए द्वारा कार्बोक्सिलेट किया जाता है एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज. यह एक एटीपी-निर्भर प्रतिक्रिया है जिसके लिए विटामिन एच (बायोटिन) और सीओ2 की आवश्यकता होती है।

यह प्रतिक्रिया फैटी एसिड संश्लेषण की पूरी प्रक्रिया की दर को सीमित करती है: उत्प्रेरक - साइट्रेट और इंसुलिन, अवरोधक - संश्लेषित फैटी एसिड और ग्लूकागन।

3.फैटी एसिड बढ़ाव. प्रक्रिया भागीदारी के साथ होती है मल्टीएंजाइम सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स. इसमें दो शामिल हैं पॉलीपेप्टाइड चेन. प्रत्येक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला में 6 फैटी एसिड संश्लेषण एंजाइम होते हैं ( ट्रांसएसिलेज़, केटोएसिल सिंथेज़, केटोएसिल रिडक्टेस, हाइड्रेटेज़, एनॉयल रिडक्टेस, थियोएस्टरेज़). एंजाइम सहसंयोजक बंधों द्वारा आपस में जुड़े होते हैं। एसाइल ट्रांसफर प्रोटीन (एसीपी) भी पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला का हिस्सा है, लेकिन यह एंजाइम नहीं है। उसके समारोहट्रांसफर से जुड़ा है एसाइल रेडिकल्स. SH समूह संश्लेषण प्रक्रिया में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। उनमें से एक 4-फॉस्फोपेंटेथाइन से संबंधित है, जो एसीपी का हिस्सा है, और दूसरा कीटोएसिल सिंथेज़ एंजाइम के सिस्टीन से संबंधित है। प्रथम कहा जाता है केंद्रीय, और दूसरा परिधीयएसएच समूह।

फैटी एसिड का संश्लेषण कोशिका के साइटोप्लाज्म में होता है। माइटोकॉन्ड्रिया में, मुख्य रूप से मौजूदा फैटी एसिड चेन का विस्तार होता है। यह स्थापित किया गया है कि पामिटिक एसिड (16 कार्बन परमाणु) को यकृत कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में संश्लेषित किया जाता है, और इन कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में पामिटिक एसिड से पहले से ही सेल के साइटोप्लाज्म में या बहिर्जात मूल के फैटी एसिड से संश्लेषित किया जाता है, अर्थात। आंतों से आने वाले फैटी एसिड में 18, 20 और 22 कार्बन परमाणु होते हैं। फैटी एसिड बायोसिंथेसिस की पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का कार्बोक्सिलेशन है, जिसके लिए बाइकार्बोनेट, एटीपी और मैंगनीज आयनों की आवश्यकता होती है। यह प्रतिक्रिया एंजाइम एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होती है। एंजाइम में प्रोस्थेटिक समूह के रूप में बायोटिन होता है। प्रतिक्रिया दो चरणों में आगे बढ़ती है: I - एटीपी और II की भागीदारी के साथ बायोटिन का कार्बोक्सिलेशन - कार्बोक्सिल समूह को एसिटाइल-सीओए में स्थानांतरित करना, जिसके परिणामस्वरूप मैलोनील-सीओए का निर्माण होता है। मैलोनील-सीओए फैटी एसिड जैवसंश्लेषण का पहला विशिष्ट उत्पाद है। एक उपयुक्त एंजाइम प्रणाली की उपस्थिति में, मैलोनील-सीओए तेजी से फैटी एसिड में परिवर्तित हो जाता है। फैटी एसिड के संश्लेषण के दौरान होने वाली प्रतिक्रियाओं का क्रम:

फिर प्रतिक्रियाओं का चक्र दोहराया जाता है। β-ऑक्सीकरण की तुलना में, फैटी एसिड जैवसंश्लेषण में कई विशिष्ट विशेषताएं हैं: फैटी एसिड संश्लेषण मुख्य रूप से कोशिका के साइटोसोल में किया जाता है, और माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीकरण किया जाता है; एसिटाइल-सीओए के साथ सीओ 2 (बायोटिन-एंजाइम और एटीपी की उपस्थिति में) को बांधने से बनने वाले फैटी एसिड मैलोनील-सीओए के जैवसंश्लेषण की प्रक्रिया में भागीदारी; फैटी एसिड के संश्लेषण के सभी चरणों में, एसाइल ले जाने वाला प्रोटीन (HS-ACP) भाग लेता है; जैवसंश्लेषण के दौरान, 3-हाइड्रॉक्सी एसिड का डी (-) आइसोमर बनता है, न कि एल (+) आइसोमर, जैसा कि फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण के मामले में होता है; फैटी एसिड कोएंजाइम NADPH के संश्लेषण के लिए आवश्यक है।

50. कोलेस्ट्रॉल-कोलेस्ट्रॉल - एक कार्बनिक यौगिक, एक प्राकृतिक वसायुक्त (लिपोफिलिक) शराब जो परमाणु-मुक्त (प्रोकैरियोट्स) के अपवाद के साथ सभी जानवरों के जीवों की कोशिका झिल्ली में निहित है। पानी में अघुलनशील, वसा और कार्बनिक सॉल्वैंट्स में घुलनशील। जैविक भूमिका। सेल प्लाज्मा झिल्ली की संरचना में कोलेस्ट्रॉल एक बाइलेयर संशोधक की भूमिका निभाता है, जो फॉस्फोलिपिड अणुओं के "पैकिंग" घनत्व को बढ़ाकर इसे एक निश्चित कठोरता देता है। इस प्रकार, कोलेस्ट्रॉल प्लाज्मा झिल्ली का तरलता स्टेबलाइजर है। कोलेस्ट्रॉल स्टेरॉयड सेक्स हार्मोन और कॉर्टिकोस्टेरॉइड के जैवसंश्लेषण की श्रृंखला को खोलता है, समूह डी के पित्त एसिड और विटामिन के गठन के आधार के रूप में कार्य करता है, सेल पारगम्यता के नियमन में भाग लेता है और लाल रक्त कोशिकाओं को हेमोलिटिक जहर की कार्रवाई से बचाता है। कोलेस्ट्रॉल एक्सचेंज। मुक्त कोलेस्ट्रॉल यकृत और अंगों में ऑक्सीकरण से गुजरता है जो स्टेरॉयड हार्मोन (अधिवृक्क, वृषण, अंडाशय, नाल) को संश्लेषित करता है। यह झिल्ली और लिपोप्रोटीन परिसरों से कोलेस्ट्रॉल को अपरिवर्तनीय रूप से हटाने की एकमात्र प्रक्रिया है। संश्लेषण के लिए दैनिक स्टेरॉयड हार्मोन 2-4% कोलेस्ट्रॉल का सेवन किया जाता है। हेपेटोसाइट्स में, 60-80% कोलेस्ट्रॉल पित्त एसिड में ऑक्सीकृत होता है, जो पित्त के हिस्से के रूप में छोटी आंत के लुमेन में स्रावित होता है और पाचन (वसा के पायसीकरण) में भाग लेता है। पित्त एसिड के साथ, छोटी आंत में मुक्त कोलेस्ट्रॉल की एक छोटी मात्रा जारी की जाती है, जिसे आंशिक रूप से मल के साथ हटा दिया जाता है, और बाकी को भंग कर दिया जाता है और पित्त एसिड और फॉस्फोलिपिड्स के साथ मिलकर छोटी आंत की दीवारों द्वारा अवशोषित कर लिया जाता है। पित्त अम्ल अपने घटक भागों (वसा का पायसीकरण) में वसा का अपघटन प्रदान करते हैं। इस कार्य को करने के बाद, शेष पित्त अम्लों का 70-80% छोटी आंत (इलियम) के अंतिम भाग में अवशोषित हो जाता है और प्रणाली के माध्यम से प्रवेश करता है। पोर्टल वीनजिगर में। यहाँ यह ध्यान देने योग्य है कि पित्त अम्लों का एक और कार्य है: वे आंत के सामान्य कामकाज (गतिशीलता) को बनाए रखने के लिए सबसे महत्वपूर्ण उत्तेजक हैं। पूरी तरह से नहीं बने (नवजात) उच्च घनत्व वाले लिपोप्रोटीन यकृत में संश्लेषित होने लगते हैं। अंत में, एचडीएल रक्त में काइलोमाइक्रोन के विशेष प्रोटीन (एपोप्रोटीन), वीएलडीएल और ऊतकों से आने वाले कोलेस्ट्रॉल से बनता है, जिसमें धमनी की दीवार भी शामिल है। अधिक सरलता से, कोलेस्ट्रॉल चक्र को निम्नानुसार समझाया जा सकता है: लिपोप्रोटीन की संरचना में कोलेस्ट्रॉल यकृत से वसा को ले जाता है विभिन्न भागआपका शरीर, एक परिवहन प्रणाली के रूप में रक्त वाहिकाओं का उपयोग कर रहा है। वसा के वितरण के बाद, कोलेस्ट्रॉल यकृत में वापस आ जाता है और अपना काम फिर से दोहराता है। प्राथमिक पित्त अम्ल। (चोलिक और चेनोडॉक्सिकोलिक) कोलेस्ट्रॉल से लीवर हेपेटोसाइट्स में संश्लेषित होते हैं। माध्यमिक: डीऑक्सीकोलिक एसिड (मूल रूप से बड़ी आंत में संश्लेषित)। पित्त अम्ल हेपेटोसाइट्स के माइटोकॉन्ड्रिया में और उनके बाहर कोलेस्ट्रॉल से एटीपी की भागीदारी के साथ बनते हैं। एसिड के निर्माण के दौरान हाइड्रॉक्सिलेशन हेपेटोसाइट के एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में किया जाता है। पित्त अम्लों का प्राथमिक संश्लेषण रक्त में मौजूद पित्त अम्लों द्वारा बाधित (धीमा) होता है। हालांकि, यदि रक्त में पित्त अम्लों का अवशोषण अपर्याप्त है, उदाहरण के लिए, आंतों की गंभीर क्षति के कारण, तो प्रति दिन 5 ग्राम से अधिक पित्त अम्लों का उत्पादन करने में सक्षम यकृत, की मात्रा को फिर से भरने में सक्षम नहीं होगा। शरीर के लिए आवश्यक पित्त अम्ल। मनुष्यों में एंटरोहेपेटिक संचलन में पित्त अम्ल मुख्य भागीदार हैं। द्वितीयक पित्त अम्ल (डीऑक्सीकोलिक, लिथोकोलिक, ursodeoxycholic, allocholic और अन्य) आंतों के माइक्रोफ्लोरा के प्रभाव में बड़ी आंत में प्राथमिक पित्त अम्लों से बनते हैं। इनकी संख्या कम है। डीऑक्सीकोलिक एसिड रक्त में अवशोषित हो जाता है और यकृत द्वारा पित्त में स्रावित होता है। लिथोकोलिक एसिड डीऑक्सीकोलिक एसिड की तुलना में बहुत खराब अवशोषित होता है।

• 
  β-ऑक्सीकरण की तुलना में जैव संश्लेषण मोटे अम्लकई विशिष्ट विशेषताएं हैं: संश्लेषण मोटे अम्लमुख्य रूप से कोशिका के साइटोसोल में किया जाता है, और ऑक्सीकरण ...


• 
  जैवसंश्लेषणट्राइग्लिसराइड्स (triacylglycerols)। जैवसंश्लेषण मोटे अम्लवसा को वसा के टूटने वाले उत्पादों और कार्बोहाइड्रेट दोनों से संश्लेषित किया जा सकता है।


• 
  जैव संश्लेषणट्राइग्लिसराइड्स। ट्राइग्लिसराइड्स का संश्लेषण ग्लिसरॉल से आता है और मोटे अम्ल(मुख्य रूप से स्टीयरिक, पीए।


• 
  जैवसंश्लेषण मोटे अम्ल. संश्लेषण मोटे अम्ल


• 
  जैवसंश्लेषण मोटे अम्ल. संश्लेषण मोटे अम्लकोशिका के साइटोप्लाज्म में होता है। माइटोकॉन्ड्रिया में उदली मुख्य रूप से होती है।

सेल के साइटोसोल में फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए बिल्डिंग ब्लॉक एसिटाइल-सीओए है, जो दो तरह से बनता है: या तो पाइरूवेट के ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन के परिणामस्वरूप। (अंजीर देखें। 11, चरण III), या फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप (चित्र 8 देखें)।

चित्र 11 - कार्बोहाइड्रेट को लिपिड में बदलने की योजना

याद करें कि ग्लाइकोलाइसिस के दौरान बने पाइरूवेट का एसिटाइल-सीओए में परिवर्तन और फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण के दौरान इसका निर्माण माइटोकॉन्ड्रिया में होता है। फैटी एसिड का संश्लेषण साइटोप्लाज्म में होता है। माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली एसिटाइल-सीओए के लिए अभेद्य है। साइटोप्लाज्म में इसका प्रवेश साइट्रेट या एसिटाइलकार्निटाइन के रूप में सुगम प्रसार के प्रकार से होता है, जो साइटोप्लाज्म में एसिटाइल-सीओए, ऑक्सालोसेटेट या कार्निटाइन में परिवर्तित हो जाते हैं। हालांकि, माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में एसिटाइल-सीओए के हस्तांतरण का मुख्य मार्ग साइट्रेट है (चित्र 12 देखें)।

प्रारंभ में, इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल एसिटाइल-सीओए ऑक्सालोसेटेट के साथ परस्पर क्रिया करता है, जिसके परिणामस्वरूप साइट्रेट बनता है। प्रतिक्रिया एंजाइम साइट्रेट सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। परिणामी साइट्रेट को माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के पार एक विशेष ट्राईकार्बोक्सिलेट परिवहन प्रणाली का उपयोग करके साइटोसोल में ले जाया जाता है।

साइटोसोल में, साइट्रेट HS-CoA और ATP के साथ प्रतिक्रिया करता है, फिर से एसिटाइल-CoA और ऑक्सालोसेटेट में विघटित हो जाता है। यह प्रतिक्रिया एटीपी-साइट्रेट लाईज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। पहले से ही साइटोसोल में, ऑक्सालोसेटेट, साइटोसोलिक डाइकार्बोक्सिलेट-ट्रांसपोर्टिंग सिस्टम की भागीदारी के साथ, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में लौटता है, जहां यह ऑक्सालोसेटेट में ऑक्सीकृत होता है, जिससे तथाकथित शटल चक्र पूरा होता है:

चित्रा 12 - माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल तक एसिटिल-सीओए के हस्तांतरण की योजना

संतृप्त वसा अम्लों का जैवसंश्लेषण उनके बी-ऑक्सीकरण के विपरीत दिशा में होता है, फैटी एसिड की हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाओं की वृद्धि उनके सिरों पर दो-कार्बन टुकड़े (सी 2) - एसिटाइल-सीओए के क्रमिक जोड़ के कारण होती है। (चित्र 11 देखें, चरण IV।)।

फैटी एसिड बायोसिंथेसिस की पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का कार्बोक्सिलेशन है, जिसके लिए सीओ 2, एटीपी, एमएन आयनों की आवश्यकता होती है। यह प्रतिक्रिया एंजाइम एसिटाइल-सीओए - कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होती है। प्रोस्थेटिक समूह के रूप में एंजाइम में बायोटिन (विटामिन एच) होता है। प्रतिक्रिया दो चरणों में होती है: 1 - एटीपी और II की भागीदारी के साथ बायोटिन का कार्बोक्सिलेशन - कार्बोक्सिल समूह को एसिटाइल-सीओए में स्थानांतरित करना, जिसके परिणामस्वरूप मैलोनील-सीओए का निर्माण होता है:

मैलोनील-सीओए फैटी एसिड जैवसंश्लेषण का पहला विशिष्ट उत्पाद है। एक उपयुक्त एंजाइम प्रणाली की उपस्थिति में, मैलोनील-सीओए तेजी से फैटी एसिड में परिवर्तित हो जाता है।

यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि फैटी एसिड जैवसंश्लेषण की दर सेल में शर्करा की सामग्री से निर्धारित होती है। मनुष्यों, जानवरों के वसा ऊतक में ग्लूकोज की सांद्रता में वृद्धि और ग्लाइकोलाइसिस की दर में वृद्धि फैटी एसिड के संश्लेषण को उत्तेजित करती है। यह इंगित करता है कि वसा और कार्बोहाइड्रेट चयापचय एक दूसरे के साथ घनिष्ठ रूप से जुड़े हुए हैं। यहाँ एक महत्वपूर्ण भूमिका एसिटाइल-सीओए के कार्बोक्सिलेशन की प्रतिक्रिया द्वारा निभाई जाती है, जो एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित मैलोनील-सीओए में बदल जाती है। उत्तरार्द्ध की गतिविधि दो कारकों पर निर्भर करती है: साइटोप्लाज्म में उच्च आणविक भार फैटी एसिड और साइट्रेट की उपस्थिति।

फैटी एसिड के संचय का उनके जैवसंश्लेषण पर निरोधात्मक प्रभाव पड़ता है; कार्बोक्सिलेज की गतिविधि को रोकें।

साइट्रेट को एक विशेष भूमिका दी जाती है, जो एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का एक उत्प्रेरक है। साइट्रेट एक ही समय में कार्बोहाइड्रेट और वसा के चयापचय के बीच एक कड़ी की भूमिका निभाता है। साइटोप्लाज्म में, फैटी एसिड संश्लेषण को उत्तेजित करने में साइट्रेट का दोहरा प्रभाव होता है: पहला, एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज एक्टिवेटर के रूप में और दूसरा, एसिटाइल समूहों के स्रोत के रूप में।

फैटी एसिड संश्लेषण की एक बहुत ही महत्वपूर्ण विशेषता यह है कि सभी संश्लेषण मध्यवर्ती एसाइल वाहक प्रोटीन (HS-ACP) से सहसंयोजक रूप से जुड़े होते हैं।

एचएस-एसीपी एक कम आणविक भार प्रोटीन है जो थर्मोस्टेबल है, इसमें एक सक्रिय एचएस-समूह होता है और इसके प्रोस्थेटिक समूह में पैंटोथेनिक एसिड (विटामिन बी 3) होता है। एचएस-एसीपी का कार्य फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण में एंजाइम ए (एचएस-सीओए) के कार्य के समान है।

फैटी एसिड श्रृंखला के निर्माण के दौरान, मध्यवर्ती एबीपी के साथ एस्टर बांड बनाते हैं (चित्र 14 देखें):

फैटी एसिड श्रृंखला बढ़ाव चक्र में चार प्रतिक्रियाएं शामिल हैं: 1) एसिटाइल-एपीबी (सी 2) का मैलोनील-एपीबी (सी 3) के साथ संघनन; 2) वसूली; 3) निर्जलीकरण, और 4) फैटी एसिड की दूसरी रिकवरी। अंजीर पर। 13 फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए एक योजना दिखाता है। फैटी एसिड श्रृंखला विस्तार के एक चक्र में लगातार चार प्रतिक्रियाएँ शामिल होती हैं।

चित्रा 13 - फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए योजना

पहली प्रतिक्रिया (1) में - संघनन प्रतिक्रिया - एसिटाइल और मैलोनील समूह एक दूसरे के साथ मिलकर एसीटोएसिटाइल-एबीपी बनाते हैं, साथ ही सीओ 2 (सी 1) की रिहाई के साथ। यह प्रतिक्रिया कंडेनसिंग एंजाइम बी-केटोएसिल-एबीपी सिंथेटेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। malonyl-APB से निकला CO2 वही CO2 है जिसने एसिटाइल-APB कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया में भाग लिया था। इस प्रकार, संक्षेपण प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, दो-(C 2) और तीन-कार्बन (C 3) घटकों से चार-कार्बन यौगिक (C 4) का निर्माण होता है।

दूसरी प्रतिक्रिया (2) में, बी-केटोएसिल-एसीपी रिडक्टेस, एसिटोएसिटाइल-एसीपी द्वारा उत्प्रेरित कमी प्रतिक्रिया को बी-हाइड्रॉक्सीब्यूटरील-एसीबी में परिवर्तित किया जाता है। कम करने वाला एजेंट एनएडीपीएच + एच + है।

निर्जलीकरण चक्र की तीसरी प्रतिक्रिया (3) में, एक पानी का अणु b-hydroxybutyryl-APB से अलग होकर क्रोटोनील-APB बनाता है। प्रतिक्रिया बी-हाइड्रॉक्सीसिल-एसीपी डिहाइड्रैटेज द्वारा उत्प्रेरित होती है।

चक्र की चौथी (अंतिम) प्रतिक्रिया (4) क्रोटोनिल-एपीबी का ब्यूट्रील-एपीबी में अपचयन है। प्रतिक्रिया एनॉयल-एसीपी रिडक्टेस की कार्रवाई के तहत आगे बढ़ती है। यहाँ अपचायक की भूमिका दूसरे अणु NADPH + H + द्वारा निभाई जाती है।

फिर प्रतिक्रियाओं का चक्र दोहराया जाता है। मान लीजिए कि पामिटिक अम्ल (C 16) का संश्लेषण हो रहा है। इस मामले में, butyryl-ACB का गठन केवल 7 चक्रों में से पहले द्वारा पूरा किया जाता है, जिनमें से प्रत्येक में शुरुआत मोलोनिल-एसीबी अणु (C 3) - प्रतिक्रिया (5) के कार्बोक्सिल अंत में होती है। बढ़ती फैटी एसिड श्रृंखला। इस मामले में, कार्बोक्सिल समूह CO2 (C1) के रूप में अलग हो जाता है। इस प्रक्रिया को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

सी 3 + सी 2 ® सी 4 + सी 1 - 1 चक्र

सी 4 + सी 3 ® सी 6 + सी 1 - 2 चक्र

सी 6 + सी 3 ® सी 8 + सी 1 -3 चक्र

सी 8 + सी 3 ® सी 10 + सी 1 - 4 चक्र

सी 10 + सी 3 ® सी 12 + सी 1 - 5 चक्र

सी 12 + सी 3 ® सी 14 + सी 1 - 6 चक्र

सी 14 + सी 3 ® सी 16 + सी 1 - 7 चक्र

न केवल उच्च संतृप्त वसीय अम्लों को संश्लेषित किया जा सकता है, बल्कि असंतृप्त वसीय अम्लों को भी संश्लेषित किया जा सकता है। मोनोअनसैचुरेटेड फैटी एसिड एसाइल-सीओए ऑक्सीजनेज़ द्वारा उत्प्रेरित ऑक्सीकरण (डिसैचुरेशन) के परिणामस्वरूप संतृप्त लोगों से बनते हैं। पौधों के ऊतकों के विपरीत, जानवरों के ऊतकों में संतृप्त फैटी एसिड को असंतृप्त में परिवर्तित करने की बहुत सीमित क्षमता होती है। यह स्थापित किया गया है कि दो सबसे आम मोनोअनसैचुरेटेड फैटी एसिड, पामिटोलिक और ओलिक, पामिटिक और स्टीयरिक एसिड से संश्लेषित होते हैं। मनुष्यों सहित स्तनधारियों के शरीर में, लिनोलिक (सी 18:2) और लिनोलेनिक (सी 18:3) एसिड, उदाहरण के लिए, स्टीयरिक एसिड (सी 18:0) से नहीं बन सकते हैं। इन एसिड को आवश्यक फैटी एसिड के रूप में वर्गीकृत किया गया है। आवश्यक फैटी एसिड में एराकिडिक एसिड (सी 20: 4) भी शामिल है।

वसीय अम्लों के असंतृप्तीकरण (दोहरे बंधों के निर्माण) के साथ-साथ उनका लंबा होना (दीर्घीकरण) भी होता है। इसके अलावा, इन दोनों प्रक्रियाओं को जोड़ा और दोहराया जा सकता है। मैलोनील-सीओए और एनएडीपीएच + एच + की भागीदारी के साथ संबंधित एसाइल-सीओए में दो-कार्बन अंशों के अनुक्रमिक जोड़ से फैटी एसिड श्रृंखला का विस्तार होता है।

चित्र 14 में डीसैचुरेशन और दीर्घीकरण अभिक्रियाओं में पामिटिक अम्ल के परिवर्तन पथ को दिखाया गया है।

चित्र 14 - संतृप्त वसा अम्लों के परिवर्तन की योजना

असंतृप्त में

किसी भी फैटी एसिड का संश्लेषण एसाइल-एसीबी से एचएस-एसीपी के क्लीवेज द्वारा डेसीलेज एंजाइम के प्रभाव में पूरा किया जाता है। उदाहरण के लिए:

परिणामी एसाइल-सीओए फैटी एसिड का सक्रिय रूप है।